СЕВЕРНЫЕ ПОДВИДЫ МАЛОГО ОСТРОКРЫЛОГО ДЯТЛА YUNGIPICUS KIZUKI (TEMMINCK, 1836)

ISSN 1026-5627

Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск Ï96Ï: 3699-3718

Северные подвиды малого острокрылого дятла Yungipicus kizuki (Temminck, 1836)

Я.А.Редькин, Д.Р.Жигир

Ярослав Андреевич Редькин, Диана Руслановна Жигир. Зоологический музей Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова, ул. Большая Никитская, д. 2, Москва, 125009, Россия. E-mail: yardo@mail.ru; di.nucifraga@gmail.com

Поступила в редакцию 14 июля 2020

Малый острокрылый дятел Yungipicus kizuki (Temminck, 1836) — вид с сильно развитой географической изменчивостью окраски и размеров. В пределах относительно небольшого гнездового ареала, занимающего Японские и Курильские острова, Сахалин, восточный Китай, южную часть Приморья и Корею, этот дятел образует не менее 10 географических рас (подвидов) (Dickinson, Remsen 2013; del Hoyo, Collar 2014). Представленные в данной работе материалы посвящены описанию географической изменчивости и уточнению подвидовой структуры этого вида в пределах Приморского края, Сахалина, Хоккайдо и островов южной части Курильской гряды.

Наметившаяся в последнее время тенденция к изменению структуры родов пёстрых дятлов, а именно к дроблению и перегруппировкам в разных комбинациях большого числа видов, объединявшихся ранее в составе родов Picoides Lacepede, 1799 и Dendrocopos Koch, 1816, существенно меняет объём принятых ранее родовых группировок (del Hoyo, Collar 2014). Эти изменения, основанные на результатах моле-кулярно-генетических исследований, объективно необходимы в свете очевидной неоднородности группы Dendrocopos sensu lato в её традиционном понимании. Они же требуют явно более глубокого осмысления филогенетических данных для принятия верного решения об объёме родов семейства Picidae. Вместе с тем в свете современных публикаций (обзор: Boyd 2017) обособленность рода острокрылых дятлов Yungipicus Bonaparte, 1854 представляется оправданной как с точки зрения филогенетической обособленности, так и в плане морфо-эко-логической специфики представителей этой группы. В данной работе мы принимаем самостоятельность рода острокрылых дятлов в объёме в видов: Yu. kizuki, Yu. canicapillus (Blyth, 1845), Yu. nanus (Vigors, 1832), Yu. temminckii (Malherbe, 1849), Yu. maculatus (Scopoli, 178в), Yu. ram-sayi (Hargitt, 1881), Yu. moluccensis (J.F. Gmelin, 1788).

Раньше других северных подвидов малого острокрылого дятла был описан Yu. k. seebohmi (Hargitt, 1884) для острова Хоккайдо. Дятлы с Сахалина много позднее были выделены в отдельную расу Yu. k. ijimae

(Taka-Tsukasa, 1922). С.Бергман, коллектировавший птиц на Курильских островах, выделил птиц с Кунашира в качестве самостоятельной формы Yu. k. kurilensis Bergman, 1931, отличающейся от seebohmi, в частности, более беловатым низом, бледной и сероватой (а не коричневой) окраской верхней стороны тела. Птицы с острова Итуруп были описаны этим же автором под именем Yu. k. kurodae Bergman, 1931, как обладающие большим развитием белой окраски оперения по сравнению с kurilensis. Позднее в результате объединения рода Yungipicus с другими пёстрыми дятлами в один род, имя «kurodae» оказалось пре-оккупированным - Dryobates leucotos kurodae Götz, 1926, соответственно непригодным. По этой причине С.Бергман (Bergman 1935) дал дятлам с Итурупа новое название: Dryobates kizuki nagamichi Bergman, 1935, но и это имя к тому моменту оказалось преоккупировано — Yungipicus scintilliceps nagamichii La Touche, 1932 [= Yu. canicapillus naga-michii]. Таким образом, подвид с острова Итуруп в случае рассмотрения острокрылых дятлов в составе «больших» родов Dryobates или Dendrocopos, остался без пригодного для употребления имени (Коблик и др. 2006). В нашем случае при восстановлении самостоятельного рода Yungipicus название «kurodae» снова становится пригодным для обозначения итурупского подвида. В.Майзе описал из материковой части ареала (Сидеми, южное Приморье) самостоятельную расу Yu. k. permu-tatus (Meise, 1934), отличающуюся и от Yu. k. wilderi N.Kuroda, 1926, распространённой в Китае южнее (в провинциях Хэбэй и Шаньдун), и от Yu. k. seebohmi из северной Японии. Таким образом, для обсуждаемой территории к нынешнему моменту описаны пять форм: seebohmi, ijimae, kurilensis, kurodae и permutatus.

Позднее попыток проведения целенаправленных ревизий форм этой группы не предпринималось (что, несомненно, связано с крайней скудностью материалов по малому острокрылому дятлу в музейных коллекциях), а перечисленные подвидовые названия сводились в синонимы старших имён в различных комбинациях. Не перечисляя все варианты, встречающиеся в фаунистических сводках второй половины ХХ века, отметим два варианта трактовки подвидовой принадлежности северных популяций малого острокрылого дятла, наиболее распространённых в современной литературе. Согласно первому, из них по всему северу ареала этого вида представлен только подвид seebohmi, тогда как имена ijimae, kurilensis, kurodae и в некоторых случаях per-mutatus считались его синонимами (Dickinson 2003; Check-list... 2012; Dickinson, Remsen 2013; del Hoyo, Collar 2014). Согласно второй точке зрения, превалирующей в отечественной литературе, в материковой части Дальнего Востока России представлен permutatus, на Сахалине и южных островах Курильской гряды — ijimae, на Хоккайдо —seebohmi (Степанян 2003; Иванчев 2005; Нечаев, Гамова 2009).

Ниже приведены результаты ревизии подвидовой систематики северных популяций малого острокрылого дятла, основанные на обработке орнитологических коллекций и коллекционных сборов, целенаправленно проведённых в период с 2002 по 2019 год в разных регионах Дальнего Востока России.

Материал и методы

Нами обработаны коллекционные материалы, хранящиеся в Научно-исследовательском Зоологическом музее МГУ (ЗММУ, Москва), куда поступили и наши собственные сборы, в Зоологическом институте РАН (ЗИН, Санкт-Петербург), музее Федерального научного центра биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН (ФНЦБ, Владивосток), Институте морской геологии и геофизики ДВО РАН (ИМГиГ, Южно-Сахалинск), Институте систематики и экологии животных СО РАН (ИСиЭЖ, Новосибирск), Зоологическом музее Национального научно-природоведческого музея НАН Украины (ЗМ НАНУ, Киев). Всего исследованы 149 коллекционных экземпляров малых острокрылых дятлов, географическое распределение которых отражено в таблице 1.

Таблица 1 Локализация обработанных коллекционных материалов по Yungipicus ki^uki Table 1 Localization on studied specimens of Yungipicus ki%uki

Кол-во экз.

Регион / Region / Number Место хранения / Place of deposition

of specimens

Приморский край / Primorsky Krai 30 ЗММУ/ ZMMU

Корея / Korea 1 ЗММУ/ ZMMU

Сахалин / Sakhalin Is. 30 ЗММУ; ЗИН; ИМГиГ / ZMMU; ZISP; IMGG

Хоккайдо / Hokkaido Is. 4 ЗММУ; ЗИН / ZMMU; ZISP

Кунашир / Kunashir Is. 45 ЗИН; ЗМ НАНУ; ЗММУ; ИМГиГ / ZISP; ZMUAS;

ZMMU; IMGG

Шикотан / Shikotan Is. 17 ЗМ НАНУ; ЗММУ; ЗИН / ZMUAS; ZMMU; ZISP

Итуруп / Iturup Is. 22 ЗММУ; ЗИН; ФНЦБ; ИСиЭЖ; ЗМ НАНУ / ZMMU;

ZISP; FSCB; ISEA; ZMUAS

При работе с коллекционными шкурками мы оценивали 8 размерных параметров. Длина крыла измерялась от кистевого сгиба до вершины самого длинного первостепенного махового пера при максимальном выпрямлении крыла на плоскости металлической линейки. У птиц, первостепенные маховые которых находились в процессе замены во время послебрачной или постювенальной линьки, этот промер не снимался. Вершина крыла измерялась штангенциркулем от вершины первого второстепенного махового до вершины самого длинного первостепенного махового. Длина хвоста измерялась линейкой от основания центральной пары рулевых до их вершин, только в случаях, когда вершины этих перьев не были обношены. Прочие промеры производились штангенциркулем. Длина цевки — от интер-тарзального сустава до основания среднего пальца; длина клюва - от основания рамфотеки по коньку надклювья до кончика клюва; длина клюва от ноздри измерялась от заднего края ноздри до кончика клюва; высота клюва измерялась на уровне симфиза нижней челюсти перпендикулярно линии смыкания надклювья и подклювья; ширина клюва измерялась в основании рамфотеки у углов рта. Кроме перечисленных промеров, снятых с музейных экземпляров, мы приводим результаты измерений 4 показателей, снятых непосредственно с добытых птиц перед их препаровкой: максимальный размах крыльев, общая длина тела (измеренная от вершин центральных рулевых до кончика клюва при максимальном вытягивании шеи), длина головы (от затылка до кончика клюва), а также вес.

Обработка морфометрических показателей исследованных экземпляров подтвердила мнение о том, что самки по большинству размерных показателей крупнее самцов (Воробьёв 1954; Нечаев 1991; Иванчев 2005), в связи с чем сравнения выборок проводилось с разделением особей по полу. Птицы в ювенильном наряде с полностью доросшими маховыми и рулевыми (в возрасте не менее 1 месяца, но добытые ещё до начала постювенальной линьки) от взрослых птиц по размерам не отличаются и анализируются здесь вместе с ними.

Окраска оперения сравнивалась при нормальном дневном освещении на серийных материалах. Названия оттенков окраски, используемые в тексте (в русском переводе авторов), приведены в соответствие со шкалой цветов ^шйЬе 1975). Английские названия и номера оттенков по указанной шкале приводятся в скобках после соответствующих названий оттенков на русском. Как показал просмотр коллекционных материалов различной давности сбора, тёмная окраска верхней стороны тела при длительном хранении бледнеет, приобретая, вследствие окисления меланинов, постепенно усиливающийся коричневый оттенок. В связи с этим для сравнения и описания окраски были использованы экземпляры взрослых птиц, собранные только в течение последних 50 лет. Кроме того, отдельные сложности, возникающие при сравнительном анализе окраски этого вида, вызывает механическое обнашивание контурного оперения, вследствие которого весенние и летние экземпляры малого острокрылого дятла становятся совершенно не сравнимыми с осенними, только что перелинявшими птицами. Окраска особей в обношенном и свежем осеннем оперении, а также особей в ювенильном наряде сравнивалась нами отдельно.

Результаты и обсуждение

Географическая изменчивость малых острокрылых дятлов северных популяций выражена несколько слабее, чем у распространённых южнее форм, но несмотря на это хорошо диагностируется на серийном материале. В окраске оперения изменчивость проявляется в варьировании интенсивности и оттенков бурой окраски верха и тёмного рисунка на нижней стороне тела, а также в ширине светлых полей контурного оперения верхней стороны тела, кроющих крыла, маховых перьев, а также чёткости и ширине тёмных пестрин на боках тела, размеров и количества поперечных пестрин на крайних рулевых. Различия в окраске ювенильного наряда обсуждаемых подвидов те же, что и у взрослых птиц. Прослеживаются также различия в общих размерах, хотя пределы индивидуальной изменчивости этих признаков перекрываются в большей или меньшей степени у соседних форм (рис. 1, 2).

Ниже мы приводим описания четырёх географических рас малого острокрылого дятла, выделение которых на основе внешних морфологических признаков представляется совершенно оправданным. Распространение этих подвидов, а также соседствующих с ними более южных форм, показано на карте (рис. 3).

Рис. 1. Визуализация результатов канонического дискриминантного анализа по 8 морфометрическим признакам для самок малого острокрылого дятла Yungipicus kizuki: 1 — Приморский край (Yu. k.permutatus); 2 — Хоккайдо (Yu. k. seebohmi); 3 — Кунашир (Yu. k. «kurilensis.»); 4 — Шикотан (Yu. k. «kurilensis»); 5- Сахалин (Yu. k. ijimae); 6- Итуруп (Yu. k. kurodae) Fig. 1. Results of canonical discriminant analyses based on 8 characters in females of Yungipicus kizuki: 1 — Primorsky Krai (Yu. k.permutatus); 2 — Hokkaido Is. (Yu. k. seebohmi); 3 — Kunashir Is. (Yu. k. «kurilensis»); 4- Shikotan Is. (Yu. k. «kurilensis»); 5 — Sakhalin Is. (Yu. k. ijimae); 6 — Iturup Is. (Yu. k. kurodae).

Рис. 2. Пределы изменчивости длины крыла самок Yungipicus kizuki. Fig. 2. Limits of wing length variability in adult males of four subspecies Yungipicus kizuki. 1 — Yu. k. permutatus; 2 — Yu. k. seebohmi; 3 — Yu. k. ijimae; 4 — Yu. k. kurodae.

Рис. 3. Распространение подвидов Yungipicus kizuki. Fig. 3. Distribution of subspecies of Yungipicus kizuki. 1 — Yu. k. permutatus; 2 — Yu. k. seebohmi; 3 — Yu. k. ijimae; 4 — Yu. k. kurodae; 5 — Yu. k. nippon; 6 — Yu. k. shikokuensi; 7 — Yu. k. matsudairai; 8 — Yu. k. kotataki; 9 — Yu. k. wilder.

Yungipicus kizuki permutatus (Meise, 1934)

Dryobates kizuki permutatus Meise, 1934, Abhandl. Berl. Mus. Dresden, 18, N 2, c. 53, Сидеми, южное Приморье.

Более крупная и тёмноокрашенная форма, чем все островные подвиды, обсуждаемые ниже. В области зашейка и передней части спины развит тёмный коричневато-оливковый оттенок (vandyke brown, C. 221). Спина и крылья с черноватым оттенком, выраженным сильнее, чем у других подвидов (рис. 4А), вследствие чего поперечная исчерченность спины контрастнее, чем у других подвидов. Светлых пятна на крыле несколько мельче, чем у других рас (рис. 5). Кроющие уха и тёмные

перья на боках груди темно-бурые (hair brown, C. 119A), темнее, чем у других подвидов. Рисунок из тёмных пестрин на боках нижней стороны тела более широкий и чёткий, чем у других форм (рис. 4Б). Черноватый рисунок на крайних рулевых темнее, чем у островных подвидов. В осеннем наряде оперение груди и живота с хорошо выраженным желтоватым налётом. Общие размеры крупнее, чем у островных подвидов (табл. 2, 3; рис. 2).

Область распространения этого подвида (рис. 3) охватывает крайний северо-восток Китая в области нагорья Чайбайшань к югу до северного побережья Ляодунского залива, северную часть Кореи, южную часть Приморского края к северу до бассейнов озера Ханка и реки Сун-гача. По побережью Японского моря вдоль восточного макросклона Си-хотэ-Алиня распространён значительно севернее (Глущенко и др. 2016). Самый северный экземпляр Yu. k. permutatus, исследованный нами, был собран в окрестностях посёлка Терней. Севернее — в бассейнах рек Единка и Самарга — возможно встречаются птицы уже сахалинского подвида.

Yungipicus kizuki seebohmi (Hargitt, 1884)

Iyngipicus seebohmi Hargitt, 1884, Ibis, p. 100, Хоккайдо.

Окраска светлее, чем у permutatus, размеры меньше. Область зашейка и передней части спины коричнево-бурая (vandyke brown, C. 121), немного светлее и ярче, чем у permutatus. Спина и крылья более буроватого, менее чёрного тона (рис. 4А). Ширина светлых полос на спине и пятен на крыльях примерно как у permutatus, но вследствие более светлой окраски фона рисунок не выглядит столь контрастным. Кроющие уха и тёмные перья на боках груди коричневато-бурые (dark drab, C. 119B). Тёмные пестрины на боках живота и подхвостье более мелкие и размытые, чем у permutatus. Тёмный рисунок на крайних рулевых бледнее, чем у permutatus. В осеннем наряде оперение груди и живота с желтоватым налётом (рис. 4Б).

От расы Yu. k. nippon Kuroda, 1922, распространённой на большей части острова Хонсю, seebohmi отличается большим развитием белых полос на спине, пятен на крыльях, значительно меньшей шириной тёмного рисунка на боках тела и оперении подхвостья, а также меньшей шириной темных пятен на крайних рулевых.

По размерам Yu. k. seebohmi мельче, чем permutatus (рис. 2; табл. 2, 3), при этом крупнее чем, Yu. k. nippon, по крайней мере, по длине крыла и хвоста.

Занимает острова Хоккайдо, Кунашир и Шикотан (рис. 3). Каких-либо различий между птицами с Хоккайдо и Кунашира, указывающих на самостоятельность формы «kurilensis», нам обнаружить не удалось. Таким образом, это имя следует отнести в синонимы Yu. k. seebohmi.

Таблица 2. Размеры подвидов Yungipicus kivyiki (с?с? ad) Table 2. Measurements of subspecies of Yungipicus ki^uki (c^c^ad)

Промеры / Measurements (мм / mm) Yu. к. permutatus Yu к. seebohmi Yu. к. ijimae Yu. к. kurodae

n M ± m (lim) n M l m (lim) n M ± m (lim) n M + m (lim)

Длина крыла / Wing length 11 89.9±0.14 26 87.310.21 17 86.510.13 8 85.3+0.21

(87.3-91.8) (83.0-90.4) (84.5-88.3) (83.3-88.0)

Вершина крыла / Primaries projection 9 26.3±0.25 26 25.910.22 15 25.710.23 5 24.010.21

(24.7-28.5) (24.0-24.3) (23.6-27.2) (23.0-25.5)

Длина хвоста / Tail length 9 51.0Ю.11 17 50.710.32 10 50.110.21 6 49.110.34

(50.0-52.5) (46.3 - 54.3) (48.0-52.3) (46.2-51.3)

Длина цевки / Tarsus length 10 14.8Ю.11 31 14.710.21 18 14.310.1 8 14.410.21

(14.2-15.4) (13.1 - 16.3) (13.6-15.0) (13.3-15.8)

Длина клюва / Bill length 10 16.710.27 31 15.110.22 18 14.710.19 6 14.610.21

(14.7-18.2) (14.0-17.0) (13.2-15.7) (13.6-15.7)

Длина клюва от ноздри 11 13.710.3 31 12.210.22 18 12.110.14 6 11.910.16

/ Bill length from anterior side of nostril (12.1 - 15.4) (11.1 - 14.0) (11.2-13.0) (11.2-12.6)

Высота клюва / Bill depth 9 4.8+0.13 24 4.510.11 17 4.6+0.12 7 4.510.13

(4.4-5.1) (4.1 -4.8) (4.2-5.0) (4.2-4.8)

Ширина клюва / Bill width 11 6.410.17 30 5.810.22 18 6.110.2 7 6.010.22

(5.6-7.0) (4.8-6.6) (5.4-6.8) (5.3-6.6)

Размах крыльев / Wing span 7 287.610.25 — - 12 273.210.62 3 271.010.38

(283.0-296.0) (251.0-284.0) (266.0-278.0)

Длина тела / Total length 6 156.710.34 — — 13 144.610.53 3 148.710.37

(151.0-164.0) (133.0- 153.0) (144.0-153.0)

Длина головы / Head length 7 35.510.15 1 34.0 9 33.410.16 1 32.3

(34.5-36.9) (31.9-34.5)

Вес (r) / Weight (g) 7 21.110.19 15 21.110.31 15 19.810.22 5 20.410.17

(20.0-22.7) (18.0-24.0) (18.1 -21.7) (19.5-21.5)

Таблица 3. Размеры подвидов Yungipicus ki^uki ($5 ad) Table 3. Measurements of subspecies of Yungipicus ki^itki ($$ ad)

Промеры / Measurements (мм / mm) Yu. к. permutatus Yu к. seebohmi Yu. к. ijimae Yu. к. kurodae

n M ± m (lim) n M ± m (lim) n M ± m (lim) n M ± m (lim)

Длина крыла / Wing length 20 92.0±0.15 24 90.5±0.21 12 89.8+0.15 12 87.6i0.2

(88.7-94.8) (86.2-94.7) (87.7-92.0) (84.3-90.0)

Вершина крыла / Primaries projection 20 28.7±0.17 24 26.5±0.41 12 27.3i0.17 9 25.2i0.37

(26.7-30.7) (22.6-28.6) (26.2-29.3) (22.3-28.0)

Длина хвоста / Tail length 17 53.9±0.35 23 53.2±0.37 10 52.8i0.29 11 50.5i0.34

(49.0-57.0) (47.5-57.0) (48.5-55.0) (47.3-54.5)

Длина цевки / Tarsus length 20 15.1±0.14 32 14.9Ю.16 12 14.7i0.13 12 15.2i0.15

(14.2-16.0) (14.1 - 17.5) (13.8-15.4) (14.5-16.2)

Длина клюва / Bill length 20 16.5±0.19 28 15.6±0.18 11 14.9i0.2 10 15.5i0.21

(15.2-17.8) (14.1 - 17.0) (13.3-16.1) (14.3-17.0)

Длина клюва от ноздри 20 13.5±0.18 30 12.5+0.18 11 12.6i0.14 10 12.7i0.22

/ Bill length from anterior side of nostril (12.1 - 14.5) (11.4-14.0) (11.5-13.0) (11.5-14.0)

Высота клюва / Bill depth 20 4.8Ю.12 22 4.6±0.14 11 4.7i0.12 10 4.4i0.12

(4.4-5.2) (4.2-5.1) (4.3-5.1) (4.0-4.8)

Ширина клюва / Bill width 20 6.2+0.17 29 6.0+0.26 12 5.8i0.2 11 6.0i0.18

(5.4-6.7) (4.8-6.8) (5.3-6.6) (5.2-6.4)

Размах крыльев / Wing span 8 293.2±0.18 1 285.0 5 284.4i0.43 8 281.6i0.35

(290.0-300.0) (272.0-290.0) (271.0-289.0)

Длина тела / Total length 9 159.1Ю.4 — — 7 151,0i0.5 8 153.7i0.34

(153.0-167.0) (140.0-158.0) (150.0- 162.0)

Длина головы / Head length 13 36.0±0.11 3 35.0i0.23 4 33.6i0.1 6 33.9i0.2

(34.7-37.2) (34.0-36.5) (33.0-34.4) (32.2-35.4)

Вес (r) / Weight (g) 10 23.2±0.27 24 22.310.23 8 20.5i0.45 8 21.9i0.19

(20.0-24.9) (20.4-24.0) (15.6-22.1) (20.9-23.5)

Рис. 4. Окраска оперения Yu. k.permutatus (слева) и Yu. k. seebohmi (справа) в свежем пере.

А — сверху; Б — снизу Fig. 4. Coloration of Yu. k.permutatus (left) and Yu. k. seebohmi (right) in the fresh plumage.

А — top view; Б — ventral view.

Рис. 5. Окраска крыла самок Yu. k.permutatus (слева), Yu. k. ijimae (в центре) и Yu. k. kurodae (справа). А — сверху; Б — снизу Fig. 5. Coloration of the wing of females Yu. k.permutatus (left), Yu. k. ijimae (central) and Yu. k. kurodae (right). А — top view; Б — ventral view

Yungipicus kizuki ijimae (Taka-Tsukasa, 1922)

Iyngipicus kizuki ijimae Taka-Tsukasa, 1922, Dobutsu Zasshi, 34, p. 292, Сахалин

По размерам и окраске эта форма близка к seebohmi, но несколько светлее её, при этом значительно светлее, чем permutatus. Тёмный фон оперения спины и крыльев несколько бледнее (рис. 6А). Область зашейка и передней части спины буровато-оливковая (dark brownish

Рис. 6. Окраска оперения Yu. k. seebohmi (слева) и Yu. k. ijimae (справа) в обношенном пере.

А — сверху; Б — снизу Fig. 6. Coloration of Yu. k. seebohmi (left) and Yu. k. ijimae (right) in the worn plumage.

А — top view; Б — ventral view.

olive, C. 129), немного бледнее, чем у seebohmi, менее коричневатого, более оливкового тона. Область светлых полей на спине и на крыльях выглядит менее контрастной, чем у seebohmi (рис. 6А). Кроющие уха и тёмные перья на боках груди коричневато-бурые (dark drab, C. 119B), как и у seebohmi. Пестрины на боках живота более мелкие и размытые, чем у предыдущей формы (рис. 6Б). Тёмные пятна на крайних рулевых в среднем меньше, чем у seebohmi. По общим размерам немного мельче seebohmi (табл. 2, 3).

Гнездится на Сахалине к северу до средней части бассейна реки Тымь (рис. 3). Находки на материковом побережье Татарского пролива в низовьях рек Единка и Самарга (Назаренко 1990; Коблик и др. 1997) предположительно отнесены к этой расе (Глущенко и др. 2016). Мы не имели экземпляров из этих районов для точного их определения, однако по сведениям коллег, наблюдавших птиц в этих местах, они действительно отличались светлой окраской от особей, обитающих в южной части Приморского края. Это представляется вполне закономерным, поскольку на побережье Татарского пролива для многих видов отмечается присутствие именно островных географических рас (Редькин, Бабенко 1998; Глущенко и др. 2016).

Yungipicus kizuki kurodae Bergman, 1931

Yungipicus kizuki kurodae Bergman, 1931, Arkiv for Zool., 23B, № 3, p. 5, Курильск (Schana), Итуруп, Курильские острова.

Самая светлоокрашенная раса данного вида. Тёмный рисунок на верхней стороне тела, крыльях, рулевых перьях и боках нижней стороны тела занимает наименьшее пространство, область распространения белой окраски соответственно шире (рис. 7А, 8А). Расцветка тёмного фона верхней стороны тела бледнее, чем у всех остальных подвидов. Область зашейка и передней части спины оливково-бурая (olive-brown, C. 28). Кроющие уха и тёмные перья на боках груди серовато-коричневые (light drab, C. 119C). Рисунок из тёмных пестрин на боках живота и подхвостье выражен минимально. Тёмные пятна на крайних рулевых бледнее и мельче, чем у всех остальных подвидов (рис. 7Б, 8Б). Отличия в окраске оперения выражены в одинаковой степени у взрослых особей и птиц в ювенильном наряде (рис. 9А,Б). В свежем осеннем оперении, помимо всех перечисленных отличий, имеют заметно более слабый, чем у seebohmi, желтоватый налёт на нижней стороне тела (рис. 10). По общим размерам несколько мельче, чем seebohmi (рис. 2; табл. 2, 3).

Населяет остров Итуруп, где в целом немногочислен. Указывался для острова Уруп (Гизенко 1955), однако не был обнаружен там нами в 2019 году. Вместе с тем есть информация о встрече одной взрослой и двух молодых птиц значительно севернее — на острове Парамушир близ

Рис. 7. Окраска оперения Yu. k. seebohmi (слева) и Yu. k. kurodae (справа) в обношенном пере.

А — сверху; Б — снизу Fig. 7. Coloration of Yu. k. seebohmi (left) and Yu. k. kurodae (right) in the worn plumage.

А — top view; Б — ventral view.

Рис. 8. Окраска оперения Yu. k. ijimae (слева) и Yu. k. kurodae (справа) в обношенном пере.

А — сверху; Б — снизу Fig. 8. Coloration of Yu. k. ijimae (left) and Yu. k. kurodae (right) in the worn plumage.

А — top view; Б — ventral view.

Рис. 9. Окраска оперения молодых Yu. k. seebohmi (слева) и Yu. k. kurodae (справа)

в ювенильном наряде. А — сверху; Б — снизу Fig. 9. Coloration of juvenal samples of Yu. k. seebohmi (left) and Yu. k. kurodae (right).

А — top view; Б — ventral view.

Рис. 10. Окраска оперения Yu. k. seebohmi (слева) и Yu. k. kurodae (справа) в свежем пере.

А — сверху; Б — снизу

Fig. 10. Coloration of Yu. k. seebohmi (left) and Yu. k. kurodae (right) in the fresh plumage.

А — top view; Б — ventral view.

посёлка Северокурильск 23 июля 2004 (данные Е.Г.Лобкова - Иванчев 2005). Вероятно, малые острокрылые дятлы нерегулярно кочуют по всем островам Курильской гряды к северу от Итурупа и в некоторых случаях размножаются на других островах (рис. 3). Вероятно, иногда Yu. k. kurodae могут посещать и расположенные южнее острова Куна-шир и Шикотан.

За предоставленную возможность работы с коллекционными материалами своих учреждений авторы глубоко признательны В.М.Лоскоту (ЗИН РАН, Санкт-Петербург), Л.Г.Вартапетову (ИСиЭЖ, Новосибирск), Т.М.Побережной (ИМГиГ, Южно-Сахалинск), А.М.Пекло и С.Ю.Тайковой (Зоологический музей ННПМ НАН Украины, Киев). Отдельно считаем своим долгом поблагодарить товарищей по экспедиционным поездкам в Приморский край, на Сахалин и Курильские острова: Е.А.Коблика, В.Н.Сотникова, О.П.Валь-чук, Г.Н.Бачурина, И.В.Ганицкого, А.В.Цветкова, А.А.Мосалова, П.А.Смирнова, И.А.Му-рашева, А.А Куприянова, без активного участия которых сбор достаточно представительного коллекционного материала был бы невозможен.

Работа выполнена в рамках государственной темы АААА-А16-116021660077-3 «Таксономический и биохорологический анализ животного мира как основа изучения и сохранения структуры биологического разнообразия».

Northern subspecies of the Japanese Pygmy Woodpecker Yungipicus kizuki (Temminck, 1836)

Yaroslav A. Red&kin, Diana R. Zhigir

We examined skins kept in ornithological collections of Zoological Museum of Moscow State University (ZMMU), Zoological Institute of Russian Academy of Sciences (ZISP), Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity of Far Eastern Branch of Russian Academy of Sciences (FSCB), Institute of Marine Geology Geophysics of Far Eastern Branch of Russian Academy of Sciences (IMGG), Institute of Systematics and Ecology of Animals of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences (ISEA) and Zoological museum of National Museum of Natural History of the Ukrainian Academy of Sciences (ZMUAS). In total 149 specimens from northern parts of breeding range were processed (Tabl. 1).

We measured 8 characteristics of each skin: wing length (measured with a ruler at maximum straightening of the wing on the flat surface); tail length (measured with a ruler from the base of the central pair of tail feathers to their vertices). Other measurements were made using a calliper. Wing tip; tarsus length; bill length (measured from above to the base of rhamphotheca); bill length from nostril (measured from the posterior edge of nostrils); maximum bill height, bill width (measured from the base of rham-photheca to the mouth corners). We also present the results of measurements of 4 indicators (wing span, maximum body length, head length, weight) obtained from birds before their preparation. For correct coloration comparison and proper designation of tinges we referred to Naturalist&s Color Guide (Smithe 1975). Numbers of tinges are cited in brackets after corresponding tinge names. Given the fact that coloration of the plumage is becoming browner with the time of storage, for the current analysis, we used only specimens collected during the last 50 years.

The geographical variability of the Japanese Pygmy Woodpeckers can be distinguished on high-quality serial material. The main signs are noticeable in the color of the plumage. There are differences in overall dimensions, although the limits of variability overlap (Fig. 1, 2). We recognize the reality of the four Northern geographic races

of the Japanese Pygmy Woodpecker. The distribution of these subspecies and neighboring southern forms is shown on the map (Fig. 3).

Yungipicus kizuki permutatus (Meise, 1934)

Dryobates kizuki permutatus Meise, 1934, Abhandl. Berl. Mus. Dresden, 18, N 2, c. 53, Sidemi, southern Primorye.

A large and dark-colored race. The nape and front of the back are dark, Vandyke Brown tint (C. 221). The back and wings are blackish, darker than in other subspecies (Fig. 4A). The white bars on the back are more contrasting. Light spots on the wing are smaller than in other races (Fig. 5). The ear coverts and dark feathers on the sides of the chest have Hair Brown tint (C. 119A), darker than in other subspecies. The dark stripes on the sides of the lower side of the body are broader and clearer (Fig. 4B). In fresh plumage, the breast and abdomen are with a yellowish tint. The sizes are larger than that of island races (Table 2, 3; Fig. 2). Range: Northeast China, North Korea, and the South of Primorsky Krai. Along the coast of the Japanese Sea it is distributed to the North at least as far as the Terney village.

Yungipicus kizuki seebohmi (Hargitt, 1884)

Iyngipicus seebohmi Hargitt, 1884, Ibis, p. 100, Hokkaido.

Lighter and smaller than permutatus. The nape and front of the back are lighter and brighter than those of permutatus, Vandyke Brown tint (P. 121). The back and wings are more brownish, less black (Fig. 4A). The width of the light bars on the back and the spots on the wings as in permutatus, but the pattern is less contrasting. The ear coverts and dark feathers on the sides of the chest have Dark Drab tint (C. 119B). The dark stripes on the flanks of the underside of the body are smaller and more indistinct than in permutatus. The dark pattern on the extreme tail feathers is paler than that of permutatus. In fresh plumage, the chest and abdomen with a yellowish tint (Fig. 4B). From the race Yu. k. nippon Kuroda, 1922, with Honshu, seebohmi is distinguished by a large development of white bars on the back, spots on the wings, much less width of dark spots on the sides of the body and under tail coverts, as well as a smaller 0width of dark spots on the extreme tail feathers. In size, seebohmi is smaller than permutatus (Fig. 2; Table 2.3), while larger than nippon. Range: Hokkaido, Kuna-shir, Shikotan Is. (Fig. 3). There are no differences between samples from Hokkaido, Kunashir and Shikotan. The form "kurilensis"is a synonym of Yu. k. seebohmi.

Yungipicus kizuki ijimae (Taka-Tsukasa, 1922)

Iyngipicus kizuki ijimae Taka-Tsukasa, 1922, Dobutsu Zasshi, 34, p. 292, Sakhalin.

Similar in size and color to seebohmi, but slightly lighter; much lighter than per-mutatus. The dark background of the plumage of the back and wings is paler (Fig. 6A). The nape and front part of the back have Dark Brownish Olive tint (C. 129) is slightly paler than that in seebohmi. The back and wings are less contrasting than in seebohmi (Fig. 6A). The shade of ear coverts and dark feathers on the breast are Dark Drab (C. 119B), as in the seebohmi. The stripes on the sides of the abdomen are even smaller and indistinct (Fig. 6B). The dark spots on the extreme tail feathers are on average smaller than in seebohmi. The overall dimensions are slightly smaller (Tabl. 2, 3). Range: Sakhalin Island, north to the basin of the Tym river (Fig. 3). Presumably, this race breeds on the mainland coast of the Tatar Strait.

Yungipicus kizuki kurodae Bergman, 1931

Yungipicus kizuki kurodae Bergman, 1931, Arkiv for Zool., 23B, no. 3, p. 5, Kuril&sk (Schana), Etorofu (Iturup) Is.

The lightest race of this species. The white areas of plumage on the upper side of the body occupy the largest space (Fig. 7A, 8A). The dark background of the top is paler than that of all other subspecies. The nape and the front part of the back are OliveBrown (C. 28). The shade of ear coverts and dark feathers on the sides of the chest are Light Drab (C. 119C). The pattern of dark stripes on the sides of the abdomen and the under tail coverts is minimally expressed. The dark spots on the extreme tail feathers are pale and small (Fig. 7Б, 8Б). Differences are expressed in the same degree among adult and juvenile birds (Fig. 9 A3). In fresh plumage, the yellow tint on the underside is weaker than in seebohmi (Fig. 10). The overall size is somewhat smaller than seebohmi (Fig. 2; Tables 2, 3).

Range: Iturup Is. Presumably, it breeds irregularly on more northern islands. On 23.07.2004 on Paramushir Is. an adult and 2 young birds were observed.

Литератур а

Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360. Гизенко А.И. 1955. Птицы Сахалинской области. М.: 1-328.

Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Редькин Я.А. 2016. Птицы Приморского края: краткий фаунистический обзор. М.: 1-523. Иванчев В.П. 2005. Малый острокрылый дятел Dendrocopos kizuki (Temminck, 1835) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные, Козодоеобразные, Стриже-образные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 417-423. Коблик Е.А., Михайлов К.Е., Шибнев Ю.Б. 1997. О птицах речных долин восточного

склона Центрального Сихотэ-Алиня // Рус. орнитол. журн. 6 (21): 10-14. Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: 1-281.

Назаренко А.А. 1990. К орнитофауне Северо-Восточного Приморья // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 106-114. Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748.

Нечаев В.А., Гамова Т.В. 2009. Птицы Дальнего Востока России (аннотированный

каталог). Владивосток: 1-564. Редькин Я.А., Бабенко В.Г. 1998. Пространственные взаимоотношения континентальных и островных подвидов некоторых Passeriformes в Нижнем Приамурье // Рус. орнитол. журн. 7 (50): 3-24. Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808. Boyd J.H. 2017. Taxonomy in Flux Checklist 3.08. http://jboyd.net/Taxo/List.html del Hoyo J., Collar N.J. 2014. HBW and BirdLife International Illustrated Checklist of the

Birds of the World. Vol. 1. Non-passerines. Barcelona: 1-903. Dickinson E.C. (ed.) 2003. The Howard and Moore complete checklist of the birds of the World. London: 1-1039.

Dickinson E.C., Remsen Jr. J.V. (eds.). 2013. The Howard and Moore complete checklist of

the birds of the World. 4th edition. Vol. 1, Eastborne, U.K.: 1-461. Check-List of Japanese Birds. 2012. 7th revised ed. Ornithological Society of Japan: 1-439. Smithe B.F. 1975. Naturalist&s Color Guide. New York. Bergman S. 1931. New birds from the Kurile Islands // Arkiv Zool. 23B, 3: 1-6. Bergman S. 1935. Zur Kenntnis Nordostasiatischer Vögel. Ein zur Systematic, Biologie und Verbreitung Kamtschatkas und der Kurilen. Stockholm: 1-268.