Спросить
Войти
УДК 576.89
ПАРАЗИТОЦЕНОЗ СУДАКА (Sander lucioperca) КУРШСКОГО ЗАЛИВА
И. С. Мальцева, Е. В. Авдеева
PARASITE CENOSIS OF PIKE-PERCH (Sander lucioperca) OF THE CURONIAN
I. S. Maltseva, E. V. Avdeeva
Паразитофауна судака водоемов Калининградской области изучалась фрагментарно, и данные о ней носят устаревший характер. Для оценки ихтиопа-тологического состояния рыбы необходим постоянный мониторинг изменений в составе паразитофауны и показателей зараженности. Проведены четырехлетние исследования паразитофауны судака, обитающего в российской части Куршского залива (Балтийское море). У судака обнаружено 18 видов паразитических организмов: миксоспоридии Myxobolus dispar; микроспоридии Glugea luciopercae; моногенеи Ancyrocephalus paradoxus; цестоды Triaenophorus nodulosus, Diphyllo-bothrium latum; трематоды Bunocotyle cingulate, Diplostomum spathaceum, Tylodel-phys clavata, Bunodera luciopercae, Azygia lucii, Ichthyocotylurus platycephalus, I. variegatus, Bucephalus polymorphus; нематоды Raphidascaris acus, Camallanus lacustris; скребни Acanthocephalus lucii, Corynosoma strumosum; паразитические ракообразные Achtheres percarum. Полный паразитологический анализ проводился по методике, разработанной И. Е. Быховской-Павловской. В паразитоценозе судака преобладают паразиты со сложным жизненным циклом (со сменой промежуточных хозяев). Так, в 2016 г. их доля составила 76,5 % (13 видов); 2017 -73,4 (11); 2018 -71,4 (10); 2019 - 73,4% (11 видов), тогда как с прямым циклом развития в 2016 г. было 23,5%; 2017 - 26,6; 2018 - 28,6; 2019 - 26,6% (по четыре вида в каждом исследуемом году) паразитов. Повышение зараженности судака трематодами может указывать на процессы эвтрофикации в водоеме. За четыре года исследований наблюдались значительные различия в составе паразитофауны и экстенсивности заражения отдельных видов паразитических организмов. Основной путь заражения паразитами со сложным циклом развития - трофический. Представители класса трематод доминируют в паразитофауне судака Куршского залива (восемь видов). Наибольшая экстенсивность инвазии зарегистрирована у моногенеи Ancyrocephalus paradoxus (100% в 2019 г.), метацеркария трематоды Ichthyocotylurus platycephalus (100% в 2019 г.) и паразитического ракообразного Achtherespercarum (100% в 2016-2019 гг.).
паразитоценоз, ракообразные, миксоспоридии, микроспоридии, трематоды, цестоды, нематоды, скребни, судак, экстенсивность инвазии
The parasitophauna of pike perch in the reservoirs of the Kaliningrad region has been studied fragmentarily and the data are outdated. To assess the ichthyopathological state of fish, constant monitoring of changes in the composition of the parasitophauna and infection rates is necessary. Four-year studies of the pike-perch parasitophauna living in
the Russian part of the Curonian lagoon (Baltic sea) have been carried out. 18 species of parasitic organisms have been found in pike perch: myxosporidia Myxobolus dispar, mi-crosporidia Glugea luciopercae, monogenea Ancyrocephalus paradoxus, cestodes Tri-aenophorus nodulosus, Diphyllobothrium latum, trematodes Bunocotyle cingulate cortex, Diplostomum spathaceum, Tylodelphys clavata, Bunodera luciopercae, Azygia lucii, Ich-thyocotylurus platycephalus, I. variegatus, Bucephalus polymorphus, nematodes Raphidascaris acus, Camallanus lacustris, acanthocephala Acanthocephalus lucii, Cory-nosoma strumosum, parasitic crustaceans Achtheres percarum. Full parasitological analysis has been carried out according to the methodology developed by I.E.Bykhovskaya-Pavlovskaya. Parasites with a complex life cycle predominate in the pike-perch parasito-cenosis. Number of parasite species with direct development cycle: 2016 (23,5%), 2017 (26,6 %), 2018 (28,6%), 2019 (26,6%) - 4 species each year under study. Number of species with change of intermediate hosts: 2016-13 species (76.5 %); 2017 - 11 species (73.4 %); 2018 - 10 species (71.4%); 2019 - 11 species (73.4%). The increase in the infestation of pike-perch with the flukes may indicate the eutrophication process in the reservoir. During the four years of the study, there were significant differences in the composition of the parasitophauna and the extent of infection of certain species of parasitic organisms. The main path of infection - trophic. Representatives of the trematode class dominate in the pike perch parasitophauna of the Curonian lagoon (8 species). The highest extensity of invasion observed in monogenea Ancyrocephalus paradoxus (100% in 2019), metacercar-iae trematodes Ichthyocotylurus platycephalus (100% in 2019) and parasitic crustacea Achtheres percarum (100% in 2016-2019).
parasite cenosis, crustaceans, myxosporidia, trematodes, cestodes, nematodes, scrapers, pike perch, extensiveness of invasion
ВВЕДЕНИЕ
Куршский залив - важный рыбопромысловый водоем Калининградской области и Литвы. Судак относится к основным промысловым объектам в заливе, в последние годы его выловлено около 300 т [1, 2]. Исследование видового состава и изменения в составе паразитофауны судака представляет научный и практический интерес.
Изучением паразитофауны промысловых видов рыб Куршского залива занимались российские и литовские ученые - Пашкявичуте, 1981; Рауцкис, 1988; Старовойтов В. К.; Шухгалтер, 2003 и др. [3-6].
Постоянный мониторинг состояния паразитоценоза судака в Куршском заливе поможет предотвратить возникновение очагов эпизоотий в данном водоеме, передачу возбудителей местному населению и теплокровным животным. Данные о паразитофауне судака позволяют определить характер его питания, изменения в среде обитания и экологию водоема.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Полный паразитологический анализ судака из российской части Куршского залива проведен в период с 2016 по 2019 г., были исследованы 120 экземпляров. Рыбу отбирали из промысловых уловов. Вскрытие проводили по методике, разработанной И. Е. Быховской-Павловской [7]. Определяя видовую принадлежность паразитов, использовали «Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР» [8]. При обработке полученных данных вычисляли экстенсивность и интенсивность инвазии (таблица).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ За четыре года исследования в паразитоценозе судака Куршского залива было обнаружено 18 видов паразитических организмов: по одному виду мик-соспоридий, микроспоридий, моногеней, ракообразных, по два вида цестод, нематод, скребней, восемь видов трематод (рис. 1).
н Миксоспоридии и Микроспоридии и Моногеней H Цестоды и Трематоды и Нематоды
Рис. 1. Состав паразитофауны судака Куршского залива Fig. 1. Composition of pike-perch parasitofauna of the Curonian lagoon
Тринадцать видов паразитов встречались нам в каждый год исследования: Myxobolus dispar, Glugea luciopercae, Ancyrocephalus paradoxus, Triaenophorus nodulosus, Diplostomum spathaceum, Bunocotyle cingulata, Bunodera luciopercae, Azygia lucii, Ichthyocotylurus platycephalus, I. variegatus, Acanthocephalus lucii, Corynosoma strumosum, Achtheres percarum. Данные виды можно считать основным ядром паразитофауны судака в Куршском заливе.
В составе паразитофауны судака обнаружены виды с прямым и сложным циклами развития. Доля паразитов с прямым циклом развития в 2016 г. составила 23,5%; 2017 - 26,6; 2018 - 28,6; 2019 - 26,6% (по четыре вида в каждом исследуемом году), а со сменой промежуточных хозяев - 2016 г. - 76,5 % (13 видов); 2017 - 73,4 (11); 2018 - 71,4 (10); 2019 - 73,4% (11 видов).
При изучении паразитофауны судака Куршского залива были исследованы пути заражения паразитами (рис. 2).
Из паразитов с прямым жизненным циклом у судака в Куршском заливе зарегистрированы: миксоспоридии Myxobolus dispar; микроспоридии Glugea luciopercae; моногенеи Ancyrocephalus paradoxus; паразитические ракообразные Achtheres percarum.
Паразиты, которые используют промежуточных хозяев в своем жизненном цикле, представлены следующими видами: цестоды Triaenophorus nodulosus, Diphyllobothrium latum; трематоды Bunocotyle cingulate, Diplostomum spathaceum, Tylodelphys clavata, Bunodera luciopercae, Azygia lucii, Ichthyocotylurus platycepha-lus, I. variegatus, Bucephalus polymorphus; нематоды Camallanus lacustris, Raphidascaris acus; скребни Acanthocephalus lucii, Corynosoma strumosum.
Таблица. Паразитофауна судака Куршского залива в 2016-2019 гг. Table. Parasitophauna of pike-perch of the Curonian Lagoon in 2016-2019
№ п/п Паразит Год исследования
Экст.,% Интенс., экз. Экст., % Интенс., экз. Экст., % Интенс., экз. Экст., % Интенс., экз.
min max min max min max min max
Итого 17 15 14 15
а у ч н
у р н «
в е с т
Myxobolus dispar - это тканевые паразиты с вегетативными стадиями в виде «цист». Заражение происходило при заглатывании спор. Судак заражался, находясь у дна водоема. В исследуемые годы частота встречаемости не превышала 40 %.
Интенсивность инвазии Glugea luciopercae может достигать нескольких тысяч ксеном на рыбу. В большей степени были поражены пилорические придатки и кишечник, в меньшей - желудок.
Выделение ксеном во внешнюю среду происходит вместе с экскрементами. Особенно восприимчива к заражению микроспоридией молодь судака. Зараженность судака G. luciopercae резко падает с возрастом, что говорит о возрастании резистентности рыб старших поколений к этому паразиту. Рыба заражалась, находясь у дна, заглатывая споры. Наибольшая экстенсивность инвазии наблюдалась в 2017 г. - 40%. Паразит был обнаружен у судака только в зимний период (с декабря по февраль).
Моногенея A. paradoxus локализовалась на жабрах. Экстенсивность инвазии A. paradoxus в 2016 г. составила 80%; в 2017 - 86,6; в 2018 - 80, а в 2019 г. -100%.
Achtheres percarum - паразитический веслоногий ракообразный. После оплодотворения, которое происходит в воде, самка отыскивает рыбу и переходит к паразитическому образу жизни. У судака был обнаружен на жабрах и в ротовой полости. Отмечено 100%-ное заражение во все исследуемые годы и сезоны. Такое количество заражённой рыбы может быть связанно с изменением температурного и гидрохимического режимов в заливе, так как мы наблюдали увеличение экстенсивности инвазии не только A. percarum, но и моногенеи A. paradoxus.
Класс цестод представлен двумя видами - Triaenophorus nodulosus и Di-phyllobothrium latum. Следует отметить, что D. latum относится к санитарно-значимым паразитам и опасен для человека, но был обнаружен в паразитофауне судака только в 2016 г. у одного исследуемого экземпляра. Жизненный цикл T. nodulosus и D. latum протекает со сменой промежуточных хозяев: веслоногие рачки, мирная рыба; окончательный хозяин в первом случае - хищная рыба (щука), во втором - млекопитающие и человек. У судака паразитировали на стадии плероцеркоида, локализовались в печени и мускулатуре. Заражение происходит трофическим путем.
Класс трематод преобладает в паразитофауне судака и представлен восемью видами, четыре из них были зарегистрированы на стадии метацеркария (Dip-lostomum spathaceum, Ichthyocotylurus platycephalus, I. variegatus, Tylodelphys clav-ata) и четыре - на стадии мариты (Bunodera luciopercae, Azygia lucii, Bunocotyle cingulata, Bucephalus polymorphus).
Половозрелые гельминты Diplostomum spathaceum и Tylodelphys clavata паразитируют в кишечнике рыбоядных птиц, преимущественно чайковых, -окончательных хозяев. В судака проникают на стадии церкария через кожу, жабры и пищеварительный тракт. Достигая хрусталика глаза или стекловидного тела, превращаются в метацеркария.
Экстенсивность инвазии Diplostomum spathaceum в 2019 г. составила 33,3 %, Tylodelphys clavata - 40 %.
Судак заражался церкариями, находясь в пространственной близости к первым промежуточным хозяевам - моллюскам сем. Lymnaeidae.
Метацеркарии трематод Ichthyocotylurus platycephalus и I.variegatus паразитировали на поверхности внутренних органов и в плавательном пузыре. Первым промежуточным хозяином служат брюхоногие моллюски Valvata piscinalis, вторым - рыбы, также возможен еще один промежуточный хозяин - хищная рыба. Окончательный хозяин - чайки.
Процент зараженности судака трематодами данных видов увеличивался каждый год и в 2019 г. достиг 100% для I. platycephalus, 80% для I. variegatus.
В развитии трематоды B. luciopercae участвуют промежуточные хозяева -моллюски Sphaerium rivicola и S. corneum, дополнительные хозяева - пресноводные рачки Daphnia pulex, Simonocephalus expenosus и др., мирная рыба, которая заглатывает зараженных рачков. Судак заражается в результате хищничества. Экстенсивность инвазии не превышала 33,3 %.
Трематода Azygia lucii паразитировала у судака в желудке, кишечнике и пилорических придатках. Половой зрелости и крупных размеров A. lucii достигает только в своем окончательном хозяине - щуке. В жизненном цикле данной трематоды принимают участие первый промежуточный хозяин - моллюски, второй промежуточный хозяин - планктонные ракообразные из отряда Copepoda. Наибольшая экстенсивность инвазии наблюдалась в 2018 г., составив 60%, и в 2019 г. - 50%.
Первый промежуточный хозяин трематоды Bunocotyle cingulata - моллюски, второй - ракообразные, резервуарный - мирная рыба, окончательный хозяин -хищная рыба.
У судака трематода паразитировала в желудке и кишечнике. Заражение происходило трофическим путем. Процент заражения увеличивался каждый год: с 6,6 в 2016 г. до 33,3 в 2019.
Развитие трематоды Bucephalus polymorphus протекает с участием двух хозяев. Первый промежуточный хозяин - моллюски родов Unio и Anodonta. Мета-церкарии локализуются на жабрах, плавниках, мышцах более чем у 20 видов карповых и у снетка, который служит основным объектом питания. B. polymorphus нами был обнаружен в кишечнике судака. Экстенсивность инвазии не превышала 26,6 %, в 2018 г. данный вид трематод не был обнаружен в паразитофауне судака, а в 2019 г. заражение носило единичный характер.
В паразитофауне судака были зарегистрированы два представителя класса нематод - Camallanus lacustris и Raphidascaris acus.
Жизненный цикл C. lacustris и R. acus включает в себя веслоногих рачков в качестве первого промежуточного хозяина. У судака паразитирует в кишечнике. Судак заражается, поедая мирную рыбу.
Данные нематоды обнаружены у судака в Куршском заливе только в 2016 г. с экстенсивностью инвазии 6,6 %.
Класс скребней представлен двумя видами - Acanthocephalus lucii и Cory-nosoma strumosum.
Развитие Ac. lucii происходит с участием промежуточного хозяина - водяного ослика. У судака скребень паразитировал в кишечнике. Заражение происходит трофическим путем. Экстенсивность инвазии не превышала 13,3%.
у р н «
в е с т
Рис. 2. Схема путей заражения паразитами судака Куршского залива Fig. 2. The scheme of pathways of parasite infection of the pike-perch of the Curonian lagoon
У судака найдены личиночные формы Corynosoma strumosum, половозрелые паразиты встречаются в кишечнике морских млекопитающих. Первый промежуточный хозяин - бокоплавы рода Pontoporeia. Второй промежуточный хозяин - различные морские, проходные, а также пресноводные рыбы, обитающие в нижнем течении рек. Судак заражается, питаясь мирной рыбой (корюшкой).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Паразитофауна судака Куршского залива представлена восемнадцатью видами паразитических организмов. Из них четыре вида - паразиты с прямым циклом развития, что составляет 22,2 % от всей паразитофауны; 14 видов развиваются с участием промежуточных хозяев, т. е. имеют сложный цикл развития, -77,8 % от всей паразитофауны. Преобладает в паразитофауне судака класс трематод (восемь видов).
Эколого-фаунистический анализ паразитофауны судака в Куршском заливе показывает, что 50 % паразитических организмов рыба получает путем хищничества.
Наибольшая экстенсивность инвазии зарегистрирована у моногенеи Ancyrocephalus paradoxus (100% в 2019 г.), метацеркария трематоды Ichthyocotylurus platycephalus (100% в 2019 г.) и паразитического ракообразного Achtherespercarum (100% в 2016-2019 гг.).
Четырехлетние исследования подтверждают, что состав паразитофауны и показатели зараженности отдельных видов имеют значительные отличия экстенсивности по годам исследования. Увеличение степени инвазии судака личинками трематод служит индикатором, свидетельствующим о развитии в водоеме процессов эвтрофикации.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ
Паразитологического общества при РАН: в 2 т. - материалы. - Петрозаводск (6-12 окт. 2003). - Санкт-Петербург, 2003. - Т. 2. - С. 196-197.
REFERENCES
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ
Мальцева Ирина Сергеевна - Калининградский государственный технический
университет; аспирант кафедры «Ихтиопатология и гидробиология»;
E-mail: irina.maltseva@klgtu.ru
Maltseva Irina Sergeevna - Kaliningrad State Technical University;
PhD student of the Department of Ichthyopathology and Hydrobiology;
E-mail: irina.maltseva@klgtu.ru
Авдеева Елена Витальевна - Калининградский государственный технический университет; кандидат биологических наук, профессор кафедры «Ихтиопатология и гидробиология»; E-mail: elena.avdeeva@klgtu.ru, elavd@mail.ru
Avdeeva Elena Vitalievna - Kaliningrad State Technical University; PhD in Biological Sciences, Professor of the Department of Ichthyopathology and Hydrobiology; E-mail: elena.avdeeva@klgtu.ru, elavd@mail.ru
