Спросить
Войти
Категория: Биология

К СИНТАКСОНОМИИ И ЭКОЛОГИИ СООБЩЕСТВ С УЧАСТИЕМ ИНВАЗИОННОГО ВИДА HORDEUM JUBATUM L. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

Автор: Голованов Я. М.

Растительность России. СПб., 2020. № 38. С. 13-26.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2020.

N 38. P. 13-26.

https://doi.org/10.3nn/vegrus/2020.38.13

К синтАксономии и экологии сообществ с участием инвазионного вида Hordeum jubatum L. на Южном Урале

To syntaxonomy and ecology of communities with participation of alien species Hordeum jubatum L.

in the south Urals

© Я. м. голованов, Л. м. Абрамова

Ya. M. Golovanov, L. M. Abramova

Южно-Уральский ботанический сад-институт УФИЦ РАН. 450080, Уфа, ул. Менделеева, 195/3.

South-Ural Botanical garden-institute of Ufa Federal Scientific Centre of Russian Academy of Sciences.

E-mail: jaro1986@mail.ru, abramova.lm@mail.ru

Проведена классификация и дана характеристика экологии сообществ с доминированием инвазионного вида Hordeum jubatum L. на Южном Урале (Республика Башкортостан, Челябинская и Оренбургская области). Вид натурализовался в регионе и в новых условиях обитания формирует дериватные сообщества (Hordeum jubatum-Jun-cusgerardii [Scorzonero-Juncetaliagerardii] и Hordeumjubatum-Poapratensis [Cynosurion]) и асс. Polygono avicularis-Hordeetum jubati Abramova, Golovanov 2016. Ассоциация представляет наиболее широко распространенные по всей территории Южного Урала сообщества антропогенных местообитаний. Дериватное сообщество Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetalia gerardii] замещает сообщества засоленных лугов преимущественно в степной зоне региона при внедрении в них инвазионного вида. Дериватное сообщество Hordeum jubatum-Poa pratensis [Cynosurion] аналогично замещает низкорослые луговые сообщества в лесостепной и горно-лесной зоне. Ведущую роль в дифференциации сообществ играют 2 фактора — богатство-засоление почв и увлажнение, по отношению к которым Hordeum jubatum имеет широкую экологическую амплитуду. Вид встречается во всех природных зонах ЮжноУральского региона — горно-лесной, лесостепной, степной, как в Предуралье, так и в Зауралье, что свидетельствует о его высоких адаптационных возможностях и инвазионном потенциале. Прогнозируется дальнейшая натурализация и экспансия вида в регионе.

Номенклатура: Cherepanov, 1995; Tripleurospermum: Maevskiy, 2014.

введение

Инвазии чужеродных видов — глобальное явление, происходящее во всех регионах Земного шара. Нередко в результате инвазий происходит существенное изменение состава и структуры растительных сообществ, что приводит к необратимым последствиям и потере биоразнообразия, поэтому исследование процессов инвазии — актуальная экологическая задача (Seebens et al., 2015; Braun et al., 2016; Pergl et al., 2016). Первоочередными объектами исследований должны быть виды так называемого I инвазионного статуса — виды-«трансформеры», которые активно внедряются в естественные и полуестественные сообщества,

изменяют облик экосистем, нарушают сукцесси-онные связи, выступают в качестве эдификаторов и доминантов, образуя значительные по площади одновидовые заросли, вытесняют и (или) препятствуют возобновлению видов природной флоры (Richardson, Pysek, 2012; Abramova, 2012). Нами проводится планомерное изучение сообществ с участием и доминированием опасных инвазионных видов (Abramova, 2011, 2015; Abramova, Golovanov, 2016b, 2019).

К видам I инвазионного статуса на Южном Урале отнесен ячмень гривастый — Hordeum jubatum L. (Abramova, Golovanov, 2016а; Abramova et al., 2017) — абориген западных районов Северной Америки. Его естественный ареал охватывает

северную часть Северной Америки (Аляска) и северо-восток Азии (Дальний Восток) (Vinogradova et al., 2009; Seledets, Probatova, 2016), т. е. большую часть «Берингии». В Северной Америке H. jubatum распространен вплоть до Мексики и произрастает преимущественно на лугах и пастбищах равнин и нижнем горном поясе, по обочинам дорог, пустырям, на полях (Stubbendieck et al., 2003). В пределах естественного ареала локальные популяции адаптированы к высокому уровню засоления (Wang, Redmann, 1996). Во многих регионах Евразии он является адвентивным видом (Lambdon et al., 2008; Vinogradova et al., 2009). Вторичный ареал вида обширен: Западная и Восточная Европа, Центральная, Северная и Юго-Восточная Азия (Vinogradova et al., 2009; Seledets, Probatova, 2016). В пределах вторичного ареала вид образует сообщества в сходных местообитаниях. Распространению этого злака способствуют асфальтированные шоссе и железнодорожные насыпи. В пределах данных местообитаний вид расселяется с помощью перемещения обломков колоса по твердой поверхности, реже «убегает» из культуры, так как во многих регионах он появился благодаря любителям экзотических растений.

Биологию и распространение Hordeum jubatum в России изучали многие исследователи (Nechaev, 1974; Krasnov et al., 1984; Tsvetkov, 1991, 2014; Gavrilova et al., 2011; Kravtsova, Shuvalova, 2013; Pavleychik, 2015; Kovrigina et al., 2015; Seledets, Probatova, 2016; и др.), отмечавшие высокий инвазионный потенциал вида в Якутии, Хакасии, Кемеровской обл., Приамурье, на Южном Урале, Алтае и Дальнем Востоке. Во всех регионах он стал одним из активных видов антропогенных местообитаний.

В системе эколого-флористической классификации растительности сообщества с доминированием инвазионного вида H. jubatum наиболее полно описаны на территории Республики Саха (Якутии) в рамках специфичного класса Puccinellio-Hordeetea jubati Mirkin in Gogoleva et al. 1987, объединяющего синантропные и полуестественные сообщества солонцеватых почв Восточной Сибири (Cherosov, 2005). В рамках данного класса выделено 2 ассоциации: Puccinellio hauptianae-Hordeetum jubati (Gogoleva et Czerosov 1987) Czerosov et al. 2005 и Beckmannio-Hordeetum jubati (Gogoleva et Czerosov 1987) Czerosov et al. 2005. На территории Восточной Европы сообщества с близким видом H. murinum L. рассматриваются в рамках класса Sisymbrietea Gutte et Hilbig 1975 в союзе Sisymbrion officinalis Tx. et al. ex von Rochow 1951, объединяющего однолетние или малолетние рудеральные сообщества на богатых почвах, в том числе с участием злаков (Vegetace..., 2009).

На Южном Урале H. jubatum впервые был обнаружен в 1984 г. в качестве адвентивного растения вдоль улиц в г. Белорецке, наблюдался и на приусадебных участках, где выращивался как декоративное растение. В 1980-е гг. он отмечался на некоторых железнодорожных станциях и в нескольких сельских населенных пунктах региона (гербарий UFA). Активное расселение вида по всему Южному Уралу началось уже в XXI в. В настоящее время H. jubatum довольно часто встречается в антропогенных экотопах (в сорных местах, на ж.-д.

насыпях, по улицам в населенных пунктах, вдоль автомобильных дорог) практически всех природно-климатических зон (Mu1dashev et а1., 2017). Кроме того, вид активно натурализуется в естественных сообществах на засоленных местообитаниях степной зоны региона. Короткий период вегетации и устойчивость к засухе позволили ему натурализоваться также в сухих степях, где он все чаще является основным «засорителем» сбитых пастбищ.

Вопросам классификации сообществ с доминированием Н. ]пЪаЫт посвящен ряд работ (Iksanova, Abramova, 2011; Abramova, Go1ovanov, 2016Ь), однако в настоящей работе область исследований значительно расширена, что позволило провести более полный синтаксономический анализ подобных сообществ на Южном Урале в пределах не только Республики Башкортостан, но и Оренбургской и Челябинской областей.

Цель настоящей работы — дальнейшее выявление очагов инвазии вида на Южном Урале, геоботаническое описание и характеристика экологии сообществ с участием Но^еыт ]ыЪаШт.

Характеристика района исследований

Исследования проводились в Республике Башкортостан, Оренбургской и Челябинской областях, на территории, относящейся к региону Южный Урал.

Южный Урал — южная и наиболее широкая часть Уральских гор — с запада и востока граничит с Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнинами, с севера — со Средним Уралом, с юга — с Мугоджарами (Республика Казахстан). За счет протяженных предгорий ширина Южного Урала достигает 250 км (в среднем —от 40 до 150 км). Южный Урал можно подразделить на западную часть — Предуралье (горно-лесная зона), центральную — Горный Урал и восточную — Зауралье. Северная и южная части Предуралья и Зауралья значительно различаются по природно-климатическим характеристикам, поэтому они рассматриваются отдельно

Климат Южного Урала континентальный, с резко выраженной разницей зимних и летних температур. Большое значение в формировании климата имеют Уральские горы, континентальность климата возрастает в Зауралье. В горно-лесной зоне выражена высотная климатическая поясность, это наиболее холодная и влажная зона. Для северной и центральной частей региона характерен умеренно холодный влажный климат и полузасушливый — для южной части. Основным источником влаги являются атмосферные осадки. Из-за барьерного эффекта Уральских гор повышается активность атмосферных фронтов и замедляется их движение. Основные физико-географические параметры 5 исследуемых регионов приведены в табл. 1.

Материалы и методы

Геоботанические исследования сообществ с Но^еыт ]ыЪаШт нами была проведены в 20112017 гг. на значительной территории Южного Урала. Были обследованы районы северного и южного Зауралья, включая Челябинскую и Оренбургскую

области, северное Пред-уралье и Горный Урал (рис. 1).

С 2011 по 2017 г. было выполнено 71 геоботаническое описание. Размер пробной площади зависел от размера и однородности сообщества и варьировал от 4 до 64 м2. Обилие видов оценивалось по шкале Ж. Браун-Бланке (Mirkin et al., 1998). Применялись следующие обозначения: r — число особей единичное, с незначительным покрытием; + — вид встречается редко, степень покрытия мала; 1— число особей велико, степень покрытия до 5 %; 2 — 5-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — более 75 %. Постоянство видов в сообществах оценивалось по 5-балльной шкале: I — 1-20 %; II — 21-40 %; III — 4160 %; IV — 61-80 %; V — 81-100 %. Названия видов приведены по С. К. Черепанову (Cherepanov, 1995), а также по опубликованным позднее таксономическим обработкам (Maevskiy, 2014).

Геоботанические описания, введенные в базу данных TURBOVEG (Hennekens, Schaminee, 2001), послужили исходным материалом для обработки фитоценоти-ческих таблиц с использованием программы JUICE (Tichy, 2002). Классификация проведена по методу Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978) с использованием дедуктивного подхода Kopecky-Hejny (Kopecky, Hejny, 1974). Названия высших синтаксонов приведены по «Vegetation of Europe...» (Mucina et al., 2016).

Экологические режимы сообществ определяли с помощью средневзвешенных значений по оптимумным экологическим шкалам А. Ю. Ко-ролюка (Korolyuk, 2006) с использованием программного обеспечения IBIS (Zverev, 2007). С их помощью были вычислены факторы увлажнения и богатства-засоления почв. Связь между факторами окружающей среды и сообществами с доминированием Hordeum jubatum была установлена с помощью анализа главных компонент (PCA-ординация) в программном обеспечении CANOCO 4.5 (Braak, Smilauer, 2002). Фитосоциологический статус видов был определен по литературным данным (Yamalov et al., 2012; Mucina et al., 2016).

Таблица 1

Физико-географическая характеристика районов исследования

Physiographic characteristics of the study areas

Регион Средне-многолетние осадки, мм Коэффициент Средне-многолетняя температура, С Гидротермический коэффициент Природная

увлажнения зона

Северное Пред- 500-550 0.5-0.6 2.0-2.5 1.00-1.15 Лесная

уралье

Южное Пред- 400-500 0.4-0.6 2.5-3.0 0.85-1.00 Лесостепная,

уралье степная

Горный Урал 500-600 0.6-0.8 1.0-2.0 1.30-1.60 Лесная

Северное Заура- 450-500 0.6-0.7 1.0-1.5 1.45-1.60 Лесная,

лье Лесостепная

Южное Заура- 300-400 0.3-0.4 2.5-3.5 0.65-0.85 Степная

Рис. 1. Распространение сообществ с доминированием Hordeum jubatum на Южном Урале.

Distribution of communities with predominance of Hordeum jubatum in the South Urals. 1 — асс. / ass. Polygono avicularis-Hordeetum jubati, 2 — дериватное сообщество / derivate community Hordeumjubatum-Poapratensis [Cynosurion cristati], 3 — дериватное сообщество / derivate community Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetalia gerardii]).

результаты и их обсуждение

В результате проведенных исследований получены новые сведения, которые позволили уточнить синтаксономическое положение сообществ с Hordeum jubatum.

Сообщества, описанные на территории Южного Урала, отличаются от ассоциаций, объединяющих галофитные сообщества солонцеватых почв Восточной Сибири (Cherosov, 2005), более богатым и ксерофитизированным видовым составом, отсутствием ряда характерных видов класса Puccinellio-Hordeetea jubati Mirkin in Gogoleva et al. 1987 и большей долей галофильных видов, приуроченных к степной зоне Евразии. На этом основании для описанных нами сообществ было принято иное синтаксономическое решение.

По результатам выполненного фитоценотиче-ского анализа описаний все южно-уральские сообщества с доминированием H. jubatum объединены в дериватные сообщества (Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetalia gerardii], Hordeum jubatum-Poa pratensis [Cynosurion cristati])

Продромус СООБЩЕСТВ С ДОМИНИРОВАНИЕМ HORDEUM JUBATUM НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

Класс Polygono-Poetea annuae Rivas-Mart. 1975

Порядок Polygono arenastri-Poetalia annuae Tx. in Gehu et al. 1972 corr. Rivas-Mart. et al. 1991 Союз Polygono-Coronopodion Sissingh 1969

Асс. Polygono avicularis-Hordeetum jubati Abramova, Golovanov 2016 Класс Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937

Порядок Arrhenatheretalia elatioris Tx. 1931 Союз Cynosurion cristati Tx. 1947

Дериватное сообщество Hordeum jubatum-Poa pratensis [Cynosurion cristati] Класс Festuco-Puccinellietea Soo ex Vicherek 1973

Порядок Scorzonero-Juncetalia gerardii Vicherek 1973

Дериватное сообщество Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetalia gerardii]

и асс. Polygono avicularis-Hordeetum jubati Abramova, Golovanov 2016. В результате проведенной классификации были составлены продромус, синоптическая таблица синтаксонов (табл. 2) и дана характеристика растительных сообществ.

Асс. Polygono avicularis-Hordeetum jubati (табл. 2, синтаксон 1; табл. 3; рис. 2).

Диагностические виды: Hordeum ju-batum (доминант), Polygonum aviculare, Atriplex ta-tarica.

Состав и структура. Ассоциация объединяет синантропные сообщества с доминированием Hordeum jubatum, характерные для вытаптываемых местообитаний в пределах населенных пунктов и их окрестностей. Поскольку данные сообщества формируются в антропогенных местообитаниях, подверженных выпасу и вытаптыванию, в них обычны виды класса Polygono-Poetea annua (Plantago major, Polygonum aviculare, Taraxacum officinale и др.) и других синантропных классов растительности (Artemisietea vulgaris, Sisymbrietea), что демонстрирует фитосоциологиРис. 2. Сообщество асс. Polygono avicularis-Hordeetum jubati (д. Алга, Дав-лекановский р-н, Республика Башкортостан).

Community of ass. Polygono avicularis-Hordeetum jubati (Alga village, Davle-kanovskiy district, the Republic of Bashkortostan).

ческий спектр (рис. 3). Доля луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea невысока. Поскольку сообщества локализованы или распространены преимущественно в степной зоне, в них много степных видов класса Festuco-Brometea и видов засоленных почв класса Festuco-Puccinellietea. На территории Южного Урала данная ассоциация, как правило, замещает сообщества субасс. Polygonetum arinastri atriplecetosum tataricae Klimes 1989 асс. Polygonetum arinastri Gams 1927 corr. Lanikova in Chytry 2009 при вселении Hordeum jubatum. Сходные по экологии сообщества были отмечены А. Р. Ишбирдиным (2001) в населенных пунктах Западной Сибири (сообщество Hordeum jubatum [Matricario matricarioidis-Polygonion avicularis]), однако они отличаются более мезофильным видовым составом.

Сообщества, как правило, двухъярусные. Основной ярус образован побегами Hordeum jubatum и другими высокорослыми видами растений. Ниже формируется ярус из ползучих, низкорослых побегов Atriplex tatarica, Polygonum aviculare и др.

Число видов в описаниях варьирует от 7 до 27, в среднем — 14. Общее проективное покрытие — 7595 % на площади описания 4-64 м2. Травостой относительно низкий, средняя высота — 15-35 см.

Э коло гия и распространение. Сообщества ассоциации приурочены к сухим сбитым местообитаниям вдоль дорог и улиц населенных пунктов и их окрестностей. Обычны в степной зоне Предуралья и Зауралья Республики Башкортостан, а также в крупных населенных пунктах Оренбургской обл.

Дериватное сообщество Hordeum jubatum-Poa pra-tensis [Cynosurion cristati] (табл. 2, синтаксон 2; табл. 4; рис. 4)

Диагностические виды: Hordeum jubatum (доминант), Poa pratensis.

Состав и структур а. Сообщества отображают процесс инвазии Hordeum

Таблица 2

Синоптическая таблица синтаксонов сообществ с доминированием Hordeum jubatum на Южном Урале

Synoptic table of of syntaxa with predominance of Hordeum jubatum in the South Urals

Синтаксон Асс. Polygono avicularis-Hordeetum jubati Д. с. Hordeum jubatum-Poa pratensis [Cynosurion] Д. с. Hor-deum juba-tum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetalia gerardii]

Число описаний 30 21 20

Среднее число видов 13 22 12

Номер синтаксона 1 2 3

Номер синтаксона 1 1 2 3

Crepis tectorum I I

Cynoglossum officinale I I

Euphorbia virgata I I

Pastinaca sativa I I

Artemisia sieversiana I I

Диагностические виды (д. в.) асс. Polygono avicularis-Hordeetum jubati, а также дериватных сообществ

Hordeum jubatum Atriplex tatarica Polygonum aviculare

y2-5 y2-4 y2-3

V III . Д. в. дериватного сообщества Hordeum jubatum-Poa pratensis [Cynosurion cristati]

Poa pratensis | I V+-3 I

Д. в. дериватного сообщества Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetalia gerardii] Juncus gerardii | . II IV

Д. в. порядка Polygono arenastri-Poetalia annuae и класса Polygono-Poetea annuae

Д. в. класса Epilobietea angustifolii Tx. et Preising ex von Rochow 1951

Urtica dioica | I I I

Д. в. класса Bidentetea Tx. et al. ex von Rochow 1951 Atriplex prostrata | . I II

Д. в. класса Robinietea Jurko ex Hadac et Sofron 1980

Acer negundo | I

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Taraxacum officinale V V I

Plantago major III IV I

Lepidium ruderale I II

Д. в. класса Sisymbrietea

Tripleurospermum IV IV I

inodorum

Lactuca tatarica I I II

L. serriola I I I

Capsella bursa-pastoris III III

Convolvulus arvensis II I

Cyclachaena xanthiifolia II I

Atriplex patula I II

Sisymbrium loeselii I I

Д. в. класса Papaveretea rhoeadis S. Brullo et al. 2001

Sonchus arvensis I I II

Potentilla anserina Amoria repens Medicago lupulina Achillea millefolium Festuca pratensis Carum carvi Inula britannica Pimpinella saxifraga Potentilla supina Agrostis gigantea

II I I I I

Д. в. класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947

Medicago falcata Achillea nobilis Festuca pseudovina Artemisia austriaca

Д. в. порядка Artemisio santonicae-Limonietalia gmelinii Golub et V. Solomakha 1988

Artemisia lerchiana Plantago salsa

Д. в. порядка Scorzonero-Juncetalia gerardii и класса Festuco-Puccinellietea

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx. ex von Rochow 1951

Elytrigia repens IV IV

Arctium tomentossum II IV

Carduus acanthoides II III

Cichorium intybus III II

Bromopsis inermis II III

Artemisia absinthium I IV

Potentilla argentea I II

Artemisia vulgaris I II

Melilotus officinalis I II

Lappula squarrosa I I

Echium vulgare I I

Puccinellia distans Agrostis stolonifera Taraxacum bessarabicum Festuca arundinacea Saussurea amara Carex secalina

Прочие виды Poa compressa Artemisia abrotanum Melampyrum arven.se Bromus squarrosus Erysimum hieracifolium Melilotus dentatus Polygonum patulum Rumex pseudonatronatus

V III III II

Примечание. Кроме того, встречены: Acinos arvensis 3 (I), Agropyron pectinatum 1 (I), Agrostis tenuis 3 (I), Alisma plantago-aquatica 2 (I), Alopecurus arundinaceus 2 (I), A. pratensis 3 (I), Amaranthus retroflexus 3 (I), Amoria fragifera 2 (I), A. hybrida 3 (I), Anethum graveolens 1 (I), Arctium lappa 1 (I), Arenaria serpyllifolia 3 (I), Artemisia dracunculus 1 (I), Astragalus danicus 3 (I), Atriplex patens 3 (I), Bassia sedoides 1 (I), Berteroa incana 2 (I), Bolboschoenus maritimus 2 (I), B. planiculmis 2 (I), Bunias orientalis 3 (I), Calamagrostis epigeios 3 (I), Camelina microcarpa 1 (I), Carduus nutans 1 (I), Carex diluta 2 (I), Centaurea cyanus 3 (I), C. diffusa 1 (I), Cerastium arvense 3 (I), Chartolepis intermedia 1 (I), Chenopodium album 3 (I), C. glaucum 2 (II), Cirsium esculentum 2 (I), C. setosum 2 (I), Conyza canadensis 2 (II), Cyperus fuscus 2 (I), Dactylis glomerata 3 (I), Descurainia sophia 1 (I), Draba nemorosa 1 (I), Dracocephalum thymiflorum 3 (I), Echinochloa crusgalli 2 (I), Eleocharis palustris 2 (II), Epi-lobium hirsutum 2 (I), Eremopyrum triticeum 1 (I), Erigeron acris 3 (I), Eryngium planum 1 (I), Fallopia convolvulus 1 (I), Festuca regeliana 2 (I), Fragaria vesca 3 (I), F. viridis 3 (I), Galium album 3 (I), G. aparine 3 (I), G. mollugo 3 (I), G. palustre 2 (I), G. verum 1 (I), Geranium collinum 1 (I), G. sibiricum 3 (II), Geum urbanum 3 (I), Glaux maritima 2 (II), Hordeum nevskianum 2 (I), Lathyrus pratensis 3 (I), L. tuberosus 3 (I), Leontodon autumnalis 3 (II), Leonurus quinquelobatus 3 (I), Lepidium latifolium 2 (I), Lepidotheca suaveolens 3 (I), Limosella aquatica 2 (I), Linaria vulgaris 3 (I), Lotus zhegulensis 3 (I), Lycopus europaeus 2 (I), Malva pusilla 1 (I), Melilotus albus 3 (I), Medicago sativa 2 (I), Myosotis arvensis 3 (I), Nonea rossica 3 (I), Odontites vulgaris 2 (I), Onobrychis sibirica 1 (I), Phleum pratense 3 (II), Phlomoides pratensis 3 (I), Phragmites australis 2 (II), Plantago lanceolata 2 (I), Poa angustifolia 1 (III), P. annua 3 (I), Polygonum neglectum 2 (I), Potentilla canescens 3 (I), P. norvegica 3 (I), Psammophi-liella muralis 2 (I), Ranunculus acris 3 (I), R. repens 3 (I), Rumex confertus 2 (I), R. crispus 2 (I), R. maritimus 2 (I), Scleranthus annuus 3 (I), Scorzonera parviflora 2 (II), Senecio jacobaea 1 (I), Seseli libanotis 3 (I), Silaum silaus 1 (I), Sonchus oleraceus 1 (I), Stellaria graminea 3 (I), S. media 3 (I), Suaeda prostrata 2 (II), Thlaspi arvense 2 (I), Trifolium pratense 3 (II), Triglochin mariti-mum 2 (II), Tripolium pannonicum 2 (I), Tussilago farfara 3 (I), Vicia cracca 3 (I), V. hirsuta 3 (I), Xanthium albinum 2 (I).

Рис. 3. Фитосоциологические спектры ценофлор сообществ с доминированием Hordeum jubatum на Южном Урале.

На осях: абсцисс — классы растительности, ординат — процент от общего числа видов.

Syntaxonomic spectra of community coenofloras with predominance of Hordeum jubatum in the South Urals.

Axes: X — classes of vegetation, Y — percentage of total species.

1 — асс. / ass. Polygono avicularis-Hordeetum jubati, 2 — дериватное сообщество / derivate community Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetalia gerardii]), 3 — дериватное сообщество / derivate community Hordeum jubatum-Poa pratensis [Cynosurion cristati].

Классы / classes: Art. — Artemisietea vulgaris; Bid. — Bidentetea; F.-B. — Festu-co-Brometea; F.-P. — Festuco-Puccinelietea; Epi. — Epilobietea; I.-J. — Isoëto-Nano-juncetea; M.-A. — Molinio-Arrhenatheretea; P.-P. a. — Polygono-Poetea annuae; Ph.-M. — Phragmito-Magnocaricetea; Rob. — Robinietea; T.-S. — Therosalicornietea; Sis. — Sisymbrietea.

Рис. 4. Дериватное сообщество Hordeum jubatum-Poa pratensis [Cynosurion cristati] (с. Октябрьский, Уйский р-н, Челябинская обл.).

Derivate community Hordeum jubatum-Poa pratensis [Cynosurion cristati]

(Oktyabrskiy settlement, Uyskiy district, Chelyabinsk Region).

jubatum в сбитые луговые местообитания в населенных пунктах и их окрестностях.

Фитосоциологический спектр (рис. 3) показывает ведущую роль в ценофлоре луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea. Высокое присутствие однолетних синантропных видов класса Sisymbrietea и малолетних высокорослых видов класса Artemisietea vulgaris свидетельствует о значительном антропогенном воздействии на сообщества, расположенные в черте населенных пунктов. В некоторых местообитаниях наблюдается легкое засоление почвы, что отражено в небольшом присутствии видов класса Festuco-Puccinellietea.

Сообщества имеют двухъярусную структуру. Основной ярус образован побегами Hordeum jubatum, Poa pratensis и др. Второй ярус сложен низкорослыми растениями — Amoria repens, Polygonum aviculare, Lepi-dotheca suaveolens, Taraxacum officinale и др.

Число видов в описаниях варьирует от 13 до 31, в среднем — 22. Общее проективное покрытие — 70-95 % на площади описания 4-64 м2. Средняя высота травостоя — 15-55 см.

Экология и распро-с т р а н е н и е. Сообщества характерны для сбитых луговых участков с достаточным увлажнением в населенных пунктах и их окрестностях. В основном они встречаются в северной части вторичного ареала вида на Южном Урале, изредка — в более южных районах в благоприятных по увлажнению экологических условиях. Сообщества отмечены в северной части Предуралья и Зауралья Республики Башкортостан, а также в северных районах Челябинской обл. (рис. 1).

Дериватное сообщество Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetalia gerardii] (табл. 2, синтаксон 3; табл. 5; рис. 5)

Диагностические виды: Hordeum jubatum (доминант), Juncus gerardii.

Состав и структур а. Сообщества представляют собой результат натурализации ячменя гривастого в сообществах растительности засоленных почв континентальных регионов Европы — класса Festuco-Puccinellietea, и, в частности, порядка Scor-zonero-Juncetalia gerardii (внутриконтинентальные влажные галофитные луга Восточной Европы и Западной Сибири).

Фитосоциологический спектр (рис. 3) показывает высокую роль видов засоленных почв класса Festuco-Puccinellietea в сложении сообществ. По сравнению с предыдущими сообществами доля видов синантропных классов Artemisietea vulgaris и Sisymbrietea в них значительно меньше, при этом, благодаря наличию увлажненных местообитаний, присутствуют виды классов Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 и Bidentetea Tx. et al. ex von Rochow 1951.

Сообщества преимущественно 2-ярусные. Основной ярус образуют Elytrigia repens, Festuca regeliana, Phragmites australis и др. Второй ярус слагают низкорослые растения — Agrostis stolonifera, Juncus gerardii, Hordeum jubatum, Puccinellia distans.

Число видов в описаниях варьирует от 6 до 20, в среднем — 12. Общее проективное покрытие — 70-95 % на площади описания 4-25 м2. Средняя высота травостоя — 15-30 см.

Экология и распространение. Сообщества приурочены к солонцеватым местообитаниям по берегам водоемов и в понижениях. Распространены в степной зоне Предуралья и Зауралья Республики Башкортостан, а также Оренбургской обл. (рис. 1).

Ассоциация Polygono avicularis-Hordeetum jubati Association Polygono avicularis-Hordeetum jubati

Таблица 3

Площадь описания, м2 64 9 25 30 25 25 25 6 25 10 25 25 10 25 25 25 4 6 25 10 25 30 6 4 16 16 9 6 16 9

ОПП, % 85 90 80 90 90 95 90 90 95 90 90 95 80 90 95 90 75 95 95 85 85 90 85 80 95 95 80 90 90 80 В

Средняя высота 15 30 18 30 20 25 22 20 20 22 18 22 30 20 20 20 15 20 22 20 20 30 20 20 30 25 35 18 30 25 3

травостоя, см о н

Число видов 27 20 21 25 16 11 15 13 7 10 12 10 13 15 10 14 16 11 12 12 8 15 8 9 10 15 19 10 17 14 о м

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Д. в. асс. Polygono avicularis-Hordeetum jubati

Hordeum jubatum Atriplex tatarica Polygonum aviculare

3
5 5
3
3
33
1 2
5 4 3

+ + 2

3 3 4 . + 1 2+ +
3 3 1 + + 2

Д. в. порядка Polygono arenastri-Poetalia annuae и класса Polygono-Poetea annuae

Taraxacum officinale 1 Plantago major Lepidium ruderale

Д. в. класса Sisymbrietea

+ 1 +

+ + 2

r + 1 1 1

+ 1 + +

Tripleurospermum inodorum Capsella bursa-pastoris Cyclachaena xanthii-folia

Convolvulus arvensis Sisymbrium loeselii Lappula squarrosa Lactuca tatarica Malva pusilla Lactuca serriola

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

+ r + +

+ 1 +

1 +

+ 1 +

1+
2 1
1 + r +
1

Elytrigia repens Cichorium intybus Carduus acanthoides Arctium tomentosum Bromopsis inermis Artemisia absinthium Cynoglossum officinale

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

..... "" .1.1

1
1
11

++

2++

r+ .+

. r . +

+ 1 + . r . r

II I I I I

II II II I I

r+ .2 rr

1
1
1

IV III II

Achillea millefolium . . 1 . 1+ + +.+1 . 1 . r .+rr + Poa angustifolia +r2.2r+. . . 2 . 2 r . .+1 + 1

Festuca pratensis . . . +...........

Д. в. класса Festuco-Brometea

Medicago falcata ... +.....r.....r..+ +

Festuca pseudovina + . r.................

Д. в. класса Festuco-Puccinellietea

Puccinellia distans | + 1 +.................

Прочие виды

Bromus squarrosus |......r...r........r.........2 |

Примечание. Кроме того, встречены: Acer negundo 27 (г), 29 (r); Achillea nobilis 1 (+); Agropyron pectinatum 2 (+); Agrostis stolonifera 4 (r); Amoria repens 3 (r); Anethum graveolens 17 (r); Arctium lappa 4 (+), 10 (r), 20 (+); Artemisia abrotanum

2 (2), 3 (+); A. austriaca 1 (1); A. dracunculus 1 (+); A. lerchiana 2 (r), 3 (r); A. sieversiana 6 (r), 19 (r); A. vulgaris 27 (+), 29 (r), 30 (+); Atriplexpatula 18 (r); Bassia sedoides 1 (+), 2 (1); Camelina microcarpa 22 (+), 25 (r); Carduus nutans 1 (+), 3 (r); Carum

carvi 4 (+); Centaurea diffusa 2 (+); Chartolepis intermedia 2 (r); Crepis tectorum 3 (+); Descurainia sophia 14 (+), 16 (r), 18 (r); Draba nemorosa 1 (r); Echium vulgare 4 (+); Eremopyrum triticeum 1 (1); Erysimum hieracifolium 3 (+); Euphorbia virgata 4 (+); Fallopia convolvulus 1 (+); Festuca regeliana 5 (r); Galium verum 1 (r), 3 (+); Geranium collinum 5 (r); Medicago lupulina 3 (+), 8 (+); M. sativa 14 (r); Melampyrum arvense 1 (r); Melilotus officinalis 3 (+), 26 (r); Onobrychis sibirica 4 (+); Pastinaca sativa

4 (+); Pimpinella saxifraga 4 (r), 5 (+); Plantago salsa 1 (r); Poa compressa 7 (+), 30 (1); P. pratensis 22 (r); Potentilla argentea 1 (+), 2 (+); P. anserina 4 (+); P. supina 30 (r); Rumex crispus 5 (r), 19 (r); Saussurea amara 1 (r); Senecio jacobaea 4 (+); Sonchus arvensis 26 (r); S. oleraceus 7 (+), 8 (r), 18 (r); Taraxacum bessarabicum 2 (+), 3 (+); Urtica dioica 15 (r).

Локализация описаний. Республика Башкортостан. Баймакскийр-н: 1 — д. Семеновское, выпасаемая залежь (52.54115° с. ш., 58.33195° в. д.), 02.07.2017; 3 — с. Ургаза, край улицы (52.33373° с. ш., 58.62281° в. д.), 05.07.2017; 13 — д. Семеновское, придомовой участок (52.50352° с. ш., 58.32854° в. д.), 02.07.2017; 17 — г. Сибай, городская улица (52.73985° с. ш., 58.67730° в. д.), 05.07.2017. Давлекановский р-н: 4, 5, 9, 11, 12, 14-16, 21, 22 — д. Алга, пастбище в окрестностях фермы (54.28065° с. ш., 54.62504° в. д.), 11.08.2011; 6-8, 10, 18-20, 23, 28 — г. Давлеканово, городская улица (54.21495° с. ш., 55.00919° в. д.), 10.08.2011. Стерлитамакский р-н: 24 — г. Стерлитамак, ул. Коммунистическая, вытаптываемый участок (53.61960° с. ш., 55.91064° в. д.), 12.06.2014; 30 — г. Стерлитамак, ул. Бабушкина, вытаптываемый участок (53.66692° с. ш., 55.99684° в. д.), 14.07.2014. Мелеузовский р-н: 25-27, 29 — г. Мелеуз, вытаптываемый участок (52.96288° с. ш., 55.91421° в. д.), 18.06.2012. Оренбургская обл.. Кваркенскийр-н: 2 — с. Заморское, пастбище на окраине села (51.70343° с. ш., 58.95414° в. д.), 05.07.2017.

1

Дериватное сообщество Hordeum jubatum-Poa pratensis [Cynosurion cristati] Derivate community Hordeum jubatum-Poa pratensis [Cynosurion cristati]

Таблица 4

Площадь описания, м2 10 4 10 10 10 6 25 15 9 64 10 25 25 10 9 5 15 10 25 10 10

ОПП, % 80 80 80 85 90 80 75 70 85 85 95 70 90 70 75 95 80 90 70 90 75 е

Средняя высота траво- 20 15 45 25 50 50 15 40 25 20 50 20 50 40 15 55 45 25 25 30 45 s

стоя, см о H

Число видов 15 20 28 31 21 26 31 26 19 24 24 21 25 13 16 18 20 18 24 22 26 о

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

1 1
1

Д. в. дериватного сообщества Hordeum jubatum-Poa pratensis [Cynosurion cristati]

Hordeum jubatum 3 2 3 3 4 3 333333433333 3 4 4

Poa pratensis 23121121 + + 2 + 11 + 121111

Д. в. союза Cynosurion cristati Amoria repens . . .1 . 1 1

Medicago lupulina . . . + .+22. 1

Leontodon autumnalis Agrostis tenuis

Д. в. порядка Arrhenatheretalia elatioris и класса Molinio-Arrhenatheretea

Achillea millefolium . .+2 + +1++. + Г

Festuca pratensis .r. . + + r . .r + r+ +.1

Potentilla anserina . + + . .++.22.....2

Agrostis stolonifera Carum carvi Trifolium pratense Phleum pratense Vicia cracca

Д. в. класса Festuco-Puccinellietea Juncus gerardii Puccinellia distans

Д. в. класса Polygono-Poetea annuae Taraxacum officinale + + + + + +1+2 + + 2 + 1+ + + 1

Plantago major . . .r + r + .+ + r. . 1 2 + + 1

Polygonum aviculare .2 + +. + . .1.1 + . 12. + .

Lepidium ruderale . 2.........r + . + ...

Lepidotheca suaveolens .............+ r. + .

Д. в. класса Sisymbrietea Tripleurospermum perfo- . . + r + . + + + + + r + .+ ratum

Capsella bursa-pastoris Atriplex patula A. tatarica Conyza canadensis Convolvulus arvensis Lactuca serriola Chenopodium album Lappula squarrosa

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Artemisia absinthium .+ + + + +r + . r + r+ +. . . . r

Arctium tomentosum r + r.r + . . .r.r. . . + r + r

Elytrigia repens r 1 2 1 1 . + . + 1+ + +.++. . 1

Carduus acanthoides

Bromopsis inermis . . + r + +. . . r + . +.....r

Melilotus officinalis ...........r 2 . . . 1 r r

Artemisia vulgaris . . + + + + . .

Potentilla argentea . . . r + + 1 1

Cichorium intybus . . . r . . + .

Melilotus albus ........

Pastinaca sativa . r + + . . . .

Leonurus quinquelobatus . r +.....

Прочие виды

Geranium sibiricum | . + + + . r . . ,

Примечание . Кроме того, встречены: Acer negundo 13 (r); Achillea nobilis 1 (+); Acinos arvensis 7 (+); Agrostis gigantea 4 (r), 13 (+), 16 (+); Alopecurus pratensis 10 (r); Amaranthus retroflexus 2 (+); Amoria hybrida 8 (+), 17 (+), 18 (+); Arenaria serpyllifolia 7 (+), 8 (+); Artemisia austriaca 9 (r), 11 (r); A. sieversiana 1 (+), 11 (+); Astragalus danicus 5 (+); Atriplex patens 9 (1); Berteroa incana 3 (+), 5 (+), 7 (+); Bromus squarrosus 11 (+), 13 (+); Bunias orientalis 4 (r); Calamagrostis epigeios 10 (r); Carex secalina 10 (r); Centaurea cyanus 3 (+); Cerastium arvense 8 (r); Cirsium setosum 3 (+), 4 (r), 11 (+); Crepis tectorum

7 (r); Cynoglossum officinale 1 (r); Dactylis glomerata 16 (+), 18 (+); Dracocephalum thymiflorum 7 (+), 8 (+); Echium vulgare
8 (+); Erigeron acris 5 (+); Erysimum hieracifolium 13 (+); Euphorbia virgata 3 (+); Festuca pseudovina 1 (1), 19 (r); Fragaria vesca 8 (+); F. viridis 6 (+); Galium album 4 (r), 7 (+); G. aparine 9 (r), 13 (+); G. mollugo 8 (+); Geum urbanum 6 (+), 7 (r), 8 (r); Inula britannica 10 (+), 13 (+); Lactuca tatarica 10 (r); Lathyrus pratensis 6 (r); L. tuberosus 6 (+); Linaria vulgaris 3 (+), 4 (r); Lotus zhegulensis 8 (+); Medicago falcata 5 (+), 17 (+), 19 (+); Melilotus dentatus 10 (r); Myosotis arvensis 7 (+); Nonea rossica
3 (r), 4 (r); Pimpinella saxifraga 4 (+); Poa annua 12 (+); Polygonum patulum 19 (r); Potentilla canescens 1 (1); P. norvegica
4 (r); P. supina 1 (+); Ranunculus acris 20 (+); R. repens 20 (+); Rumex pseudonatronatus 10 (r); Scleranthus annuus 8 (r); Seseli libanotis 6 (r); Sisymbrium loeselii 2 (r), 10 (r), 11 (r); Sonchus arvensis 9 (r); Stellaria graminea 3 (r), 4 (+); S. media 7 (+), 21 (+); Taraxacum bessarabicum 10 (r), 15 (r), 19 (+); Thlaspi arvense 3 (+); Tussilago farfara 2 (r), 7 (+); Urtica dioica 18 (+); Vicia hirsuta 4 (+).

Локализация описаний. Челябинская обл. Уйский р-н: 1, 21 — с. Уйское, деревенская улица (54.38167° с. ш., 59.98902° в. д.), 06.07.2017; 5, 6 — с. Октябрьский, деревенская улица (54.44680° с. ш., 59.87068° в. д.),

Дериватное сообщество Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetalia gerardii] Derivate community Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetalia gerardii]

Таблица 5

Площадь описания, м2 9 10 4 25 25 9 16 9 25 25 25 25 25 25 25 25 9 25 9 9 о в

ОПП, % 85 80 80 85 85 80 80 80 90 80 85 85 85 90 95 95 75 95 70 75 н CJ

Средняя высота травостоя, см 30 30 25 25 25 25 25 25 22 22 25 25 25 30 22 25 20 20 25 15 № О

Число видов 9 9 15 13 16 19 8 6 8 15 14 17 13 8 8 13 7 8 20 17 н CJ

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 й

Д. в. дериватного сообщества Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetalia gerardii]

3 3 2 3
3
3 2 3 1 +
3 3 1
1
1
1+ . 2 2 +
122
1
1 +
5 4 3 3
1 1 1
1 1 11

r r + r

2 2 1
1 1
1 1
1 + 1 +
1 1

Hordeum jubatum Juncus gerardii

Д. в. порядка Scorzonero-Juncetalia gerardii

Puccinellia distans &

Taraxacum bessarabicum Agrostis stolonifera Festuca regeliana Glaux maritima Carex secalina Triglochin maritimum Scorzonera parviflora

Д. в. порядка Artemisio santonicae-Limonietalia gmelinii и класса Festuco-Puccinellietea

Artemisia lerchiana &

Plantago salsa

Д. в. класса Therosalicornietea Tx. in Tx. et Oberd. 1958

Suaeda prostrata |......

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Potentilla anserina | . .

Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Phragmites australis Eleocharis palustris

Д. в. класса Bidentetea Atriplex prostrata

Д. в. класса Sisymbrietea Chenopodium glaucum Lactuca tatarica

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Elytrigia repens | 1 2 +

Д. в. класса Papaveretea rhoeadis Sonchus arvensis | . . .

Прочие виды

Artemisia abrotanum | . r + .

Примечание. Кроме того, встречены: Achillea nobilis 8 (r), 20 (r); Agrostis gigantea 8 (+); Alismaplantago-aquatica 1 (1), 2 (+); Alopecurus arundinaceus 6 (1); A. geniculatus 19 (+); Amoria fragifera 12 (+); A. repens 6 (r), 19 (1), 20 (+); Arctium tomentosum 6 (r), 13 (r); Atriplex tatarica 3 (1), 14 (r), 15 (+); Beckmannia eruciformis 19 (r); Bolboschoenus maritimus 9 (r); B. planiculmis 1 (2), 2 (+), 7 (1); Carex diluta 6 (r), 7 (r); Cirsium esculentum 4 (r); Convolvulus arvensis 19 (+), 20 (+); Cyclachaena xanthiifolia 3 (r); Cyperus fuscus 10 (r); Echinochloa crusgalli 10 (+); Epilobium hirsutum 12 (r); Galium palustre 6 (r); G. verum 19 (r); Hordeum nevskianum 6 (2); Inula britannica 2 (r), 19 (1), 20 (+); Lactuca serriola 12 (r); Lepidium latifolium 3 (r); Limo-nium gmelinii 19 (r), 20 (+); Limosella aquatica 1 (r); Lycopus europaeus 11 (r), 12 (r); Medicago falcata 13 (r); M. lupulina 10 (+); Melampyrum arvense 4 (+), 5 (+); Melilotus dentatus 3 (r), 10 (r); Odontites vulgaris 12 (r); Plantago lanceolata 16 (r); P. major 10 (r), 19 (+), 20 (+); Poa compressa 10 (r); P. pratensis 6 (1); Polygonum aviculare 19 (+), 20 (+); P. neglectum 10 (r); P. patulum 3 (+), 17 (r); Potentilla argentea 18 (+), 20 (r); Psammophiliella muralis 14 (r), 18 (r); Rumex confertus 5 (+); R. maritimus 11 (r); R. pseudonatronatus 1 (r); Saussurea amara 4 (+), 5 (1); Taraxacum officinale 16 (+); Tripleurospermum inodorum 13 (+), 19 (+), 20 (+); Tripolium pannonicum 15 (+), 16 (+); Urtica dioica 3 (r); Vicia cracca 19 (r); Xanthium albinum 1 (r), 3 (r).

Локализация описаний. Оренбургская обл. Кваркенский р-н: 1, 2 — с. Заморское, берег Ириклинского водохранилища (51.70554° с. ш., 58.94817° в. д.), 05.07.2017; 3 — с. Ириклинский (51.67311° с. ш., 58.63924° в. д.), 2017.07.05; Гайскийр-н: 7, 8, 17 — у небольшого водоема в окрестностях д. Старохалилово (51.44574° с. ш., 58.12954° в. д.), 05.07.2017. Республика Башкортостан. Баймакскийр-н: 4, 5 — у пруда у д. Семеновское (52.51074° с. ш., 52.51074° в. д.), 04.07.2017; 6 — д. Баишево (52.48345° с. ш., 58.53908° в. д.), 04.07.2017; Давлекановский р-н: 9-16, 18 — у берега оз. Аслыкуль (54.28610° с. ш., 54.61751° в. д.), 11.08.2011; Хайбуллинский р-н: 19, 20 — д. Бакаловка, солонцы у дороги (51.01033° с. ш., 58.48366° в. д.), 04.07.2017.

Авторы описаний: 1, 4, 6, 8-18, 20 — Я. М. Голованов; 2, 3, 5, 7, 19 — Л. М. Абрамова.

++

1 1 I

V III III II I I I

Продолжение примечания к табл. 4

06.07.2017; Верхнеуральский р-н: 10 — д. Спасское, сбитый луг у села (55.70507° с. ш., 59.19289° в. д.), 06.07.2017; 19 — с. Верхнеуральск (53.86341° с. ш., 59.21029° в. д.), 06.07.2017. Республика Башкортостан. Краснокамский р-н: 14 — г. Нефтекамск, городской двор (56.10612° с. ш., 54.30448° в. д.), 11.07.2017; Учалинскийр-н: 2 — г. Учалы, городской двор (54.30064° с. ш., 59.45611° в. д.), 06.07.2017; Белорецкий р-н: 3, 4, 18, 20 — г. Белорецк, обочина дороги (53.95008° с. ш., 58.42265° в. д.), 09.07.2017; 7 — с. Инзер, сбитый луг у ж.-д. станции (54.22738° с. ш., 57.57792° в. д.), 07.07.2017; 8, 12 — ж.-д. станция Белорецк (53.93082° с. ш., 58.32042° в. д.), 09.07.2017; Баймакский р-н: 9 , 15 — г. Баймак, деревенская улица (52.59705° с. ш., 58.33192° в. д.), 01.07.2017; Давлекановский р-н: 11 — д. Ленинский, деревенская улица (54.35313° с. ш., 54.71641° в. д.), 10.07.2017; Буздякский р-н: 13 — с. Буздяк (54.55718° с. ш., 54.53513° в. д.), 10.07.2017; Янаульский р-н: 16 — с. Карманово, сбитый луг (56.22938° с. ш., 54.52643° в. д.), 11.07.2017; 17 — с. Энергетик, двор (56.24152° с. ш., 54.55270° в. д.), 11.07.2017.

Авторы описаний: 1, 5, 8, 9, 11, 13, 18 — Л. М. Абрамова; 6, 7, 10, 12, 14-17, 19-21 — Я. М. Голованов.

Рис. 5. Дериватное сообщество Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetalia gerardii] (берег Ириклинского водохранилища, Новоорский р-н, Оренбургская обл.).

Derivate community Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetalia gerardii] (coast of Iriklinskiy reservoir, Novoorskiy district, Orenburg Region).

Рис. 6. PCA-ординация сообществ с доминированием Hordeum jubatum на Южном Урале.

PCA-ordination of communities with predominance of Hordeum jubatum in the South Urals

Синтаксоны / syntaxa: 1 — асс. / ass. Polygono avicularis-Hordeetum jubati, 2 — дериватное сообщество / derivate community Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetalia gerardii], 3 — дериватное сообщество / derivate community Hordeum jubatum-Poa pratensis [Cynosurion cristati].

Экологические факторы / Ecological factors: H — увлажнение / moisture, S — богатство почвы-засоление / salinization and soil richness.

Нагрузки на оси / Axle loads: Axis 1 — 0.15; Axis 2 — 0.11.

Для оценки вклада экологических факторов в дифференциацию сообществ с доминированием Hordeum jubatum применяли РСА-ординацию, которая относится к одним из наиболее распространенных методов непрямой ординации

(Novakovskiy, 2008). При анализе относительно близких по видовому составу растительных сообществ PCA-ординация может быть достаточно эффективным инструментом выявления их экологических особенностей (Smirnov, Khanina, 2004). Анализ главных компонент работает корректно, если показатели обилия видов имеют приблизительно нормальное (по крайней мере, симметричное) распределение и связаны между собой линейными отношениями (Shitikov, Zinchenko, 2019).

Все описанные нами сообщества объединяет монодоминирование одного вида — Hordeum jubatum, встречающегося с высоким обилием; оставшиеся виды не обладают настолько большой фитоценотической нагрузкой. Применение РСА-метода позволяет более успешно дифференцировать небольшие совокупности достаточно близких по флористическому составу описаний, в том числе и при классификации полученных нами геоботанических описаний с доминированием H. jubatum.

Результаты PCA-анализа (рис. 6) показали, что факторы увлажнения (H) и богатства-засоления почв (S) играют ведущую роль в дифференциации сообществ с доминированием инвазионного вида H. jubatum.

Первая ось связана в основном с фактором богатства-засоления почв (коэффициент корреляции--0.49). Распределение сообществ по второй

оси связано с увлажнением субстратов (коэффициент корреляции — 0.60). Так, в верхней части ор-динационной диаграммы сгруппировались ценозы дериватного сообщества Hordeum jubatum-Poa pratensis [Cynosurion cristati], связанные с менее засоленными субстратами в более сухих условиях и распространенные в северной части лесостепной зоны и в пределах Горного Урала Республики Башкортостан и Челябинской обл. В нижней левой части сгруппировались сообщества асс. Polygono avicularis-Hordeetum jubati, характерные для степной зоны региона и приуроченные к сухим местообитаниям в населенных пунктах. Таким образом, ось 2 отражает также интенсивность антропогенной нагрузки (вытаптывания). Отдельную группу образовали ценозы дериватного сообщества Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetalia gerardii], приуроченного к засоленным субстратам с высоким уровнем увлажнения, как правило, по малонарушенным берегам водоемов, что четко согласуется с их синтаксономическим положением. Все 3 выделенные нами группы сообществ с участием Hordeum jubatum хорошо дифференцируются в пространстве двух главных осей РСА-ординации, что косвенно подтверждает правильность синтаксономического решения и

выбора данного метода ординации, а также свидетельствует о широкой экологической амплитуде вида и использовании им разных экологических ниш в различных природных условиях Южного Урала.

Заключение

Проведенные исследования позволили выявить современное распространение инвазионного вида Hordeum jubatum на Южном Урале. Вид встречается во всех природных зонах региона, как в Предуралье, так и в Зауралье, что свидетельствует о его широкой экологической амплитуде, высоких адаптационных возможностях и инвазионном потенциале. Обширные заросли вид образует в степной зоне, как в нарушенных степях вокруг населенных пунктов, так и по берегам водоемов — Верхнеуральского и Ириклинского водохранилищ на р. Урал (рис. 5). В северных районах и горнолесной зоне очаги инвазии вида, как правило, небольшие, и расположены они на антропогенных местообитаниях в населенных пунктах или вдоль путей сообщения (рис. 2, 4). Из этого следует, что степная зона более благоприятна для инвазионных популяций вида и, скорее всего, расселение его происходило и будет продолжаться с юга на север.

Вид в новых условиях обитания формирует дериватные сообщества (Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetalia gerardii] и Hordeum jubatum-Poa pratensis [Cynosurion cristati]) и асс. Polygono avicularis-Hordeetum jubati. Ассоциация представляет наиболее широко распространенные по всей территории Южного Урала сообщества антропогенных местообитаний. Дериватное сообщество Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetalia gerardii] замещает сообщества засоленных лугов преимущественно в степной зоне региона при внедрении в них данного инвазионного вида. Дериватное сообщество Hordeum jubatum-Poa pratensis [Cynosurion cristati] замещает низкорослые луговые сообщества в лесостепной и горно-лесной зоне. Ведущую роль в дифференциации сообществ играют 2 фактора — богатство-засоление почв и увлажнение, по отношению к которым вид имеет широкую экологическую амплитуду.

Дальнейшая экспансия Hordeum jubatum на Южном Урале, несомненно, будет расширяться, что требует продолжения исследований и постоянного мониторинга очагов инвазии. Высокий инвазионный потенциал и широкая экологическая амплитуда вида позволяет предположить, что по мере расселения он сможет вселиться и в другие типы растительных сообществ как антропогенного, так

и естественного характера.

Работа выполнена в рамках государственного задания ЮУБСИ УФИЦ РАН по теме: «Изучение, сохранение и расширение биоразнообразия растений в природе и при интродукции на Южном Урале и в Приуралье».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

[Abramova] Абрамова Л. М. 2011. Классификация сообществ с инвазивными видами на Южном Урале. I. Сообщества с участием видов рода Ambrosia L. // Растительность России. № 19. С. 3-29. https://doi. org/10.31in/vegms/201U9.3.

Abramova L. M. 2012. Expansion of invasive alien plant species in the Republic of Bashkortostan, the Southern Urals: Analysis of causes and ecological consequences // Russian Journal of Ecology. Vol. 43. N 5. P. 352-357. https://doi.org/10.1134/S1067413612050037.

[Abramova] Абрамова Л. М. 2015. Классификация сообществ с инвазивными видами на Южном Урале. II. Сообщества с участием видов из родов Cyclachaena Fresen. и Xanthium L // Растительность России. № 27. С. 24-39. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2015.27.24.

[Abramova, Golovanov] Абрамова Л. М, Голованов Я. М. 2016а. Инвазивные растения Республики Башкортостан: «черный список», библиография // Изв. Уфимского НЦ РАН. № 2. С. 54-61.

[Abramova, Golovanov] Абрамова Л. М, Голованов Я. М. 2016b. Классификация сообществ с инвазивными видами на Южном Урале. III. Сообщества с Bidens frondosa, Hordeum jubatum и Urtica cannabina // Растительность России. № 28. С. 13-27. https://doi. org/10.31111/vegrus/2016.28.13.

[Abramova, Golovanov] Абрамова Л. М, Голованов Я. М. 2019. Классификация сообществ с инвазионными видами на Южном Урале. IV. Сообщества с видами рода Solidago, Lupinus polyphyllus и Phalacroloma annuum // Растительность России. № 36. С. 3-24. https://doi.org/10.31111/vegrus/2019.36.3.

[Abramova et al.] Абрамова Л. М, Голованов Я. М, Хази-ахметов Р. М. 2017. Инвазивные растения Оренбургской области // Изв. Оренбургского гос. аграрного ун-та. № 1(63). С. 184-186.

Braak C. J. F. ter, Smilauer P. 2002. CANOCO Reference Manual and CanoDraw for Windows User&s Guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Ithaca, NY, USA. 500 p.

Braun M., Schindler S., Essl F. 2016. Distribution and management of invasive alien plant species in protected areas in Central Europe // J. for Nature Conservation. Vol. 33. P. 48-57. https://doi.org/10.1016/j.jnc.2016.07.002.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2.

[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

[Cherosov] Черосов М. М. 2005. Синантропная растительность Якутии. Якутск. 160 с.

[Gavrilova et al.] ГавриловаЖ. А., Гавриленко В. Э., Черосов М. М. 2011. Ячмень гривастый в окрестностях г. Мирного (опыт популяционно-биологического анализа ценопопуляций) // Научные ведомости Белгородского гос. ун-та. № 15 (9-1). P. 105-111.

[Ishbirdin] Ишбирдин А. Р. 2001. Эколого-географиче-ские закономерности формирования синатропных флор и растительности селитебных территорий России: Дис. ... канд. биол. наук. М. 342 с.

[Iksanova, Abramova] Иксанова Л. А., Абрамова Л. М. 2011. К характеристике ценопопуляций ячменя гривастого (Hordeum jubatum L.) в Республике Башкортостан // Вестн. Белгородского гос. ун-та. № 3 (98). Вып. 14/1. С. 193-198.

Hennekens S. M, Schaminée J. H. J. 2001. Turboveg, a comprehensive database management system for vegetation data // J. Veg. Sci. Vol. 12. P. 589-591. https:// doi.org/10.2307/3237010.

Kopecky K., Hejny S. 1974. A new approach to the classification of antropogenic plant communities // Vegetatio. Vol. 29. N 1. P. 17-20. https://doi.org/10.1007/ BF02390892.

[Korolyuk] Королюк А. Ю. 2006. Экологические опти-мумы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 12 / Под. ред. А. Н. Куприяновой. Барнаул; Кемерово. С. 3-28.

[Kovrigina et al.] Ковригина Л. Н., Степанюк Г. Я., Камынина Н. А. 2015. Строение стебля ячменя гривастого (Hordeum jubatum L.) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. № 14. С. 265-268.

[Krasnov et al.] Краснов Н. А., Нерогова Р. Г., Тепло-ва Л. П. 1984. Hordeum jubatum (Poaceae) в Чувашской, Марийской и Татарской АССР // Бот. журн. Т. 69. № 5. С. 674-676.

[Kravtsova, Shuvalova] Кравцова Л. П., Шувалова Л. Ю. 2013. Оценка состояния ценопопуляций и перспективы использования ячменя гривастого (Hordeum jubatum L.) в Хакасии // Достижения науки и техники АПК. № 6. С. 16-17.

Lambdon P. W., Pysek P., Basnou C., Hejda M, Aria-noutsou M, Essl F., Jarosik V., Pergl J, Winter M, Anastasiu P., Andriopoulos P., Bazos I, Brundu G., Celesti-Grapow L, Chassot P., Delipetrou P., Josefs-son M, Kark S., Klotz S., Kokkoris Y., Kühn I, Marchante H, Perglova I, Pino J, Vila M, Zikos A., Roy D., Hulme P. E. 2008. Alien flora of Europe: species diversity, temporal trends, geographical patterns and research needs // Preslia. 80 (2). P. 101-149.

[Maevskiy] Маевский П. Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11-е изд. М. 635 с.

[Mirkin et al.] Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 223 с.

Mucina L., Bültmann H, Dierßen K., Theurillat J.-P, Dengler J, Carni A., Sumberova K., Raus T, Di Pietro R., Gavilan Garcia R., Chytry M, Iakushenko D, Schaminee J. H. J, Bergmeier E, Santos Guerra A., Daniels F. J. A., Ermakov N., ValachovicM, Pignatti S., Rodwell J. S., Pallas J., Capelo J., Weber H. E., Lysenko T, Solomesh A., Dimopolous P., Aguiar C, Freitag H, Hennekens S. M, Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

[Muldashev et al.] Мулдашев А. А., Абрамова Л. М, Голованов Я. М. 2017. Конспект адвентивных видов растений Республики Башкортостан. Уфа. 168 с.

[Nechaev] Нечаев А. П. 1974. Hordeum jubatum L. в пределах Нижнего Приамурья // Бот. журн. Т. 59. № 4. С. 542-545.

[Novakovskiy] Новаковский А. Б. 2008. Методы ордина-ции в современной геоботанике // Вестн. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. № 10 (132). С. 2-8.

[Pavleychik] Павлейчик В. М. 2015. Новые данные об ареале инвазивного вида Hordeum jubatum L. на Южном Урале и в Предуралье // Степи Северной Евразии: Материалы VII междунар. симпозиума. С. 601-603.

Pergl J., Sadlo J., Petrusek A., Lastüvka Z., Musil J., Perglova I., Sanda R., Sefrova H, Sima J., Vohralik V., Pysek P. 2016. Black, Grey and Watch Lists of alien species in the Czech Republic based on environmental impacts and management strategy // NeoBiota. Vol. 28. P. 1-37. https://doi.org/10.3897/neobiota.28.4824.

Richardson D. M,. Pysek P. 2012. Naturalization of introduced plants: Ecological drivers of biogeographical patterns // New Phytol. Vol. 196. N 2. P. 383-396. https:// doi.org/10.1111/j.1469-8137.2012.04292.x.

Seebens H., Essl F., Dawson W., Fuentes N., Moser D., Pergl J., Pysek P., van Kleunen M., Weber E., Winter M., Blasius B. 2015. Global trade will accelerate plant invasions in emerging economies under climate change // Glob. Change Biol. Vol. 21. P. 4128-4140. https://doi. org/10.1111/gcb.13021.

[Seledets, Probatova] Селедец В. П., Пробатова Н. С. 2016. Эколого-фитоценотические позиции Hordeum

jubatum (Poaceae) на Дальнем Востоке России // Растительный мир Азиатской России. № 2 (22). C. 36-43.

[Shitikov, Zinchenko] Шитиков В. К., Зинченко Т. Д. 2019. Многомерный статистический анализ экологических сообществ (обзор) // Теоретическая и прикладная экология. № 1. С. 5-11. https://doi.org/10.25750/1995-4301-2019-1-005-011.

[Smirnov, Khanina] Смирнов В. Э., Ханина Л. Г. 2004. Методы анализа состояния растительного покрова // Восточно-европейские леса. История в голоцене и современность. Кн. 1. М. С. 290-314.

Stubbendieck J., Hatch S. L., Landholt L. M. 2003. North american wildland plants: a field guide. London. 501 p.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

[Tsvetkov] Цветков М. Л. 1991. Натурализация Hordeum jubatum (Poaceae) в Алтайском крае // Сибирский экологический журнал. № 2. С. 10-14.

[Tsvetkov] Цветков М. Л. 2014. Некоторые итоги 30-летних исследований по натурализации ячменя гривастого (Hordeum jubatum (Poaceae)) в пределах Алтайского края // Вестн. Красноярского гос. аграрного ун-та. № 11. С. 106-110.

Vegetace Ceske republiky 2. Ruderalni, plevelova, skalni a sut&ova vegetace (Vegetation of the Czech Republic 2. Ruderal, Weed and scree vegetation). 2009 / Ed by M. Chytry. Praha. 524 s.

[Vinogradova et al.] Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Хорун Л. В. 2009. Черная книга флоры Средней России. М. 494 с.

[Yamalov et al.] Ямалов С. М, Мартыненко В. Б., Абрамова Л. М, Голуб В. Б., Баишева Э. З, Баянов А. В. 2012. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа. 100 с.

[Zverev] Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: Учебное пособие. М. 512 с.

Wang X.Y., Redmann R.E. 1996. Adaptation to salinity in Hordeum jubatum L. populations studied using reciprocal transplants // Vegetatio. Vol. 123. P. 65-71. https://doi.org/10.1007/BF00044888.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. ву R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399. https://doi. org/10.1007/978-94-009-9183-5_9.

Получено 23 октября 2019 г.

The synthaxonomy and ecology of communities with predominance of Hordeum jubatum L., included in the «black list» of the Republic of Bashkortostan (Abramova, Golovanov, 2016a), the preliminary «black list» of the Orenburg Region (Abramova et al., 2017) and the «Black book of flora of Middle Russia» (Vinogradova et al., 2010), are discussed in the article, which continues a series of publications on the classification of communities with alien species in the South Urals (Abramova, 2011, 2016; Abramova, Golovanov, 2016b).

H. jubatum was first found in the South Urals in 1984 as an adventive plant occurring along streets in the town of Beloretsk, as well as in gardens where it was grown as an ornamental plant. During the 1980s, it was met also at some railway stations and in several rural localities. Its active distribution throughout the South Urals started in XXI century (Muldashev et al., 2017). Currently, H. jubatum, most naturalized in the native salted habitats of the steppe zone, is often

found in disturbed habitats in all natural zones within the region. The short vegetating period and resistance to drought allowed it to be naturalized also in dry steppes, where it increasingly acts as the main weed on broken pastures.

The aim of the work, conducted during 2011-2017, was further finding the centers of H. jubatum invasion in 3 regions adjacent to the South Urals — the Republic of Bashkortostan and the Chelyabinsk and Orenburg Regions (Fig. 1). In the main sites of H. jubatum invasion 71 relevés were performed on 10-100 m2 sample plots with the information of location, date, the plot size, the total cover, average and maximum height of herb layer. Classification was carried out following the Braun-Blanquet method (Braun-Blanquet, 1964) with using the Kopecky-Hejny approach (Kopecky, Hejny, 1974).

The community ecology was assessed by weighted average values according to the optimal ecological scales by E. Landolt with usfge of the software of IBIS (Zverev, 2007). PCA-ordination method with usage CANOCO 4.5 software package was applied to identify patterns of environmental differentiation of invasive communities.

The current wide distribution area of H. jubatum and its naturalization in synanthropic, meadow and saline communities in the South Urals, as well as its occurrence within mountain-forest belt, forest-steppe and steppe zones both in the Cis- and Trans-Urals, indicates species wide ecological amplitude, high adaptive capability and invasive potential. Its vast thickets are known in the steppe zone, both in disturbed steppes around settlements and along the banks of water bodies. The invasion sites are smaller in the northern regions and mountain forest belt, where these are located in settlements or along communication lines. Therefore, the steppe zone is more favorable for invasive populations, and their distribution will continue from the south to the north.

Communities with predominance of H. jubatum, described earlier (Abramova, Golovanov, 2016b) in the Cis-Urals as two derivative communities (associations Hordeum jubatum [Scorzonero-Juncetea gerardii], Hordeum jubatum [Artemisietea]) and Polygono avicularis-Hordeetum jubati, were met in other regions of the South Urals. Also a new derivative community Hordeum jubatum-Poa pratensis [Cynosurion cristati], occuring in the northern part of the Cis-Urals and Trans-Urals, was established.

In new habitats this species forms three types of communities: ass. Polygono avicularis-Hordeetum jubati (Fig. 2) the most widespread in anthropogenic habitats throughout the South Urals; derivative community Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetalia gerardii] (Fig. 5) which replaces saline meadows mainly in the steppe zone of the region; derivative community Hordeum jubatum-Poa pratensis [Cynosurion cristati] (Fig. 4) which y replaces low-herb meadows in the forest-steppe zone and mountain-forest belt.

PCA ordination (Fig. 6) shows that moisture (H) and soil richness-salinization (S) factors are in priority in differentiation of communities with predominance H. jubatum. The first axis is mainly related to the salin-ization and soil richness. The community pattern along the second axis is associated with wetting factor.

The cenoses of the derivative community Hor-deum jubatum-Poa pratensis [Cynosurion cristati]

(less salted substrates in drier conditions in the northern part of the forest-steppe zone and the mountain forest belt) are grouped in the upper part of the ordination diagram, while communities of ass. Polygono avicularis-Hordeetum jubati (drier conditions in settlements, the steppe zone) in its low left part. Thus, axis 1 also reflects the intensity of trampling. Another group is formed by cenoses of the derivate community Hordeum jubatum-Juncus gerardii [Scorzonero-Juncetalia gerardii], (salt substrates with a high level of moisturization, on not very damaged water body banks). All communities with H. jubatum are well differentiated in the space of the main ordination axes that indirectly confirms the correctness of our syntaxo-nomic decision.

Undoubted is further expansion of H. jubatum with its entering both anthropogenic and natural plant communities within the South Urals that suggests a constant monitoring in centers of species invasion.

References

Abramova L. M. 2011. Classification of communities with invasive species in the Southern Urals. I. Communities with Ambrosia species. Rastitel&nost&Rossii. 19: 3-29. (InRussian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2011.19.3. Abramova L. M. 2012. Expansion of invasive alien plant species in the Republic of Bashkortostan, the Southern Urals: Analysis of causes and ecological consequences. Russian Journal of Ecology. 43(5): 352-357. https://doi. org/10.1134/S1067413612050037. Abramova L. M. 2015. Classification of communities with invasive species in the South Urals. II. Communities with a presence of genera Cyclachaena Fresen. and Xanthium L. species. Rastitel&nost& Rossii. 27: 24-39. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2015.27.24. Abramova L. M., Golovanov Ya. M. 2016а. Invasive plants of the Republic of Bashkortostan: "Blacklist", publications and reports. Izvestija Ufimskogo nauchnogo centra RAN. 2: 54-61. (In Russian). Abramova L. M., Golovanov Ya. M. 2016b. Classification of communities with alien species on the South Urals. III. Communities with Bidens frondosa, Hordeum ju-batum and Urtica cannabina. Rastitel&nost& Rossii. 28: 13-27. {In Russian). https://doi.org/10.31111/veg-rus/2016.28.13. Abramova L. M., Golovanov Ya. M. 2019. Classification of communities with alien species in the South Urals. IV Communities with species of Solidago genus, Lupinus polyphyllus and Phalacroloma annuum. Rastitel&nost& Rossii. 36: 3-24. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2019.36.3. Abramova L. M., Golovanov Ya. M., Chaziahmetov R. M. 2017. Invasive plants in the Orenburg Region. Izvestija Orenburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 1(63): 184-186. (In Russian). Braun M., Schindler S., Essl F. 2016. Distribution and management of invasive alien plant species in protected areas in Central Europe. Journal for Nature Conservation. 33: 48-57. https://doi.org/10.1016/j.jnc.2016.07.002. Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2. Cherepanov S. К. 1995. Sosudistyye rasteniya Rossii i so-predelnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. {In Russian). Cherosov М. М. 2005. Sinantropnaya rastitel&nost& Yakutii [Sinantropic vegetation of Yakutia]. Yakutsk. 160 p. (In Russian).

Gavrilova Zh. A., Gavrilenko V. E., Cherosov M. M. 2011. Foxtail barley in the vicinity of Mirny (experience of population-biological analysis of cenopopulations).

Nauchnye vedomosti Belgorodskogo gosudarstvennogo universiteta. 15(9-1): 105-111. (in Russian)

Ishbirdin A. R. 2001. Ekologo-geograficheskie zakono-mernosti formirovaniya sinatropnyh flor i rastitel&nosti selitebnyh territorii Rossii: Dis. dokt. nauk [Ecological-geographical regularities of formation of sinatropic flora and vegetation of selitebic territories of Russia: Dr. Sci. Dis.]. Moscow. 342 p. (In Russian).

Iksanova L. A., Abramova L. M. 2011. To the characteristic of Hordeum jubatum L. coenopopulations in Bashkortostan republic. Vestnik Belgorodskogo gosudarstvennogo universiteta. 3(98): 193-198. (InRussian).

Hennekens S. M., Schaminee J. H. J. 2001. Turboveg, a comprehensive database management system for vegetation data. Journal of Vegetation Science. 12: 589-591. https://doi.org/10.2307/3237010.

Kopecky K., Hejny S. 1974. A new approach to the classification of antropogenic plant communities. Vegetatio. 29(1): 17-20. https://doi.org/10.1007/BF02390892.

Korolyuk A. Yu. 2006. Ecological optimums of plants in Southern Siberia. Botanicheskie issledovaniya Sibiri i Ka-zakhstana. 12: 3-28. Barnaul; Kemerovo. (In Russian).

Kovrigina L. N., Stepanyuk G. Ya., Kamynina N. A. 2015. The structure of the stem bearded barley (Hordeum jubatum L. ). Problemy botaniki Yuzhnoi Sibiri iMongolii. 14: 265-268. (In Russian).

Krasnov N. A., Nerogova R. G., Teplova L. P. 1984. Hordeum jubatum (Poaceae) in Chuvash, Mari and Tatar ASSR. Botanicheskii Zhurnal. 69(5): 674-676. (In Russian).

Kravtsova L. P., Shuvalova L. Yu. 2013. Assessment of the status of populations and prospects of use of the bearded barley (Hordeum jubatum L. ) in Khakassia. Dostizhe-niya nauki i tekhniki APK. 6: 16-17. (In Russian).

Lambdon P. W., Pysek P., Basnou C., Arianoutsou M., Essl F., Hejda M., Jarosik V., Pergl J., Winter M., Ana-stasiu P., Andriopoulos P., Bazos I., Brundu G., Cele-sti-Grapow L., Chassot P., Delipetrou P., Josefsson M., Kark S., Klotz S., Kokkoris Y., Kühn I., Marchante H., Perglova I., Pino J., Vila M., Zikos A., Roy D., Hul-me P. E. 2008. Alien flora of Europe: species diversity, temporal trends, geographical patterns and research needs. Preslia. 80(2): 101-149.

Maevskiy P. F. 2014. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii. 11-e izd. [Flora of the middle band of the European part of Russia. 11th ed.]. Moscow. 635 p. (In Russian).

Mirkin B. M., Rosenberg G. S., Naumova L. G. 1989. Slo-var ponyatiy i terminov sovremennoy fitotsenologii [Dictionary of concepts and terms of modern phytocenol-ogy]. Moscow. 223 p. (In Russian).

Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Den-gler J., Carni A., Sumberova K., Raus T., Di Pietro R., Gavilan Garcia R., Chytry M., Iakushenko D., Schaminee J. H. J., Bergmeier E., Santos Guerra A., Daniels F. J. A., Ermakov N., Valachovic M., Pignatti S., Rodwell J. S., Pallas J., Capelo J., Weber H. E., Lysen-ko T., Solomesh A., Dimopolous P., Aguiar C., Freitag H., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of plant, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19 (Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/ avsc.12257.

Muldashev A. A., Abramova L. M., Golovanov Ya. M. 2017. Konspekt adventivnykh vidov rasteniy Respubliki Bashkortostan [Conspectus of adventive plant species of the Republic of Bashkortostan]. Ufa. 168 p. (In Russian).

Nechaev A. P. 1974. Hordeum jubatum L. within Lower Priamurye. Botanicheskii Zhurnal. 59(4): 542-545. (In Russian).

Novakovskiy A. B. 2008. Methods of ordination in modern geobotanics. Vestnik instituta biologii Komi nauchnogo tsentra Ural&skogo otdeleniya RAN. 10(132): 2-8. (In Russian).

Pavleychik V. M. 2015. Novye dannye ob areale invazivno-go vida Hordeum jubatum L. na Yuzhnom Urale i v Preduralye [New data on the area of the invasive species

Hordeum jubatum L. on the South Ural and in Cisural]. Stepi Severnoi Evrazii. Materialy VII Mezhdunarodno-go simpoziuma [Steppes of Northern Eurasia. Proceedings of the VII International Symposium]. Orenburg. P. 601-603. (In Russian).

Pergl J., Sadlo J., Petrusek A., Lastevka Z., Musil J., Perglova I., Sanda R., Sefrova H., Sima J., Vohralik V., Pysek P. 2016. Black, Grey and Watch Lists of alien species in the Czech Republic based on environmental impacts and management strategy. NeoBiota. 28: 1-37. https://doi.org/10.3897/neobiota.28.4824.

Richardson D. M., Pysek P. 2012. Naturalization of introduced plants: Ecological drivers of biogeographi-cal patterns. New Phytol. 196(2): 383-396. https://doi. org/10.1111/j.1469-8137.2012.04292.x.

Stubbendieck J., Hatch S. L., Landholt L. M. 2003. North american wildland plants: afield guide. London. 501 p.

Seebens H., Essl F., Dawson W., Fuentes N., Moser D., Pergl J., Pysek P., van Kleunen M., Weber E., Winter M., Blasius B. 2015. Global trade will accelerate plant invasions in emerging economies under climate change. Glob. Change Biol. 21: 4128-4140. https://doi. org/10.1111/gcb.13021.

Seledets V. P., Probatova N. S. 2016. Ecological-phytoce-notic positions of Hordeum jubatum (Poaceae) in the Far East of Russia. Rastitelnyi mir Aziatskoi Rossii. 2(22): 36-43. (In Russian).

Shitikov V. K., Zinchenko T. D. 2019. Multivariate statistical analysis of ecological communities (review). Teoreticheskaya i prikladnaya ekologiya. 1: 5-11. (In Russian). https://doi.org/10.25750/1995-4301-2019-1-005-011.

Smirnov V. E., Chanina L. G. 2004. Methods for the analysis of the state of vegetation cover. Voctochno-evropeiskie lesa. Istoriya v golotsene i sovremennost&. Kn. 1 [East-European woods. History in the holocene and modernity. Book 1]. Moscow. P. 290-314.

Braak C. J. F. ter, Smilauer P. 2002. CANOCO Reference Manual and CanoDraw for Windows User&s Guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Ithaca, NY, USA. 500 p.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification J. Veg. Sci. 13: 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

Tsvetkov M. L. 1991. Naturalization of Hordeum jubatum (Poaceae) in Altay Region. Sibirskii ekologicheskii zhurnal. 2: 10-14. (In Russian).

Tsvetkov M. L. 2014. Some results of 30-year research on the naturalization of the long-manedbarley (Hordeum ju-batum (Poaceae)) within the Altai Region. Vestnik Kras-noyarskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 11: 106-110. (In Russian).

Vegetace Ceske republiky 2. Ruderälni, plevelovä, skalni a sut&ovä vegetace (Vegetation of the Czech Republic 2. Ruderal, Weed and scree vegetation). 2009. / Chytry M. (ed.). Praha. 520 p.

Vinogradova Yu. K., Maiorov S. R., Khorun L. V. 2009. Chernaya kniga flory Srednei Rossii [Black Book of Flora of Middle Russia]. Moscow. 494 p. (In Russian).

Yamalov S. M., Martynenko V. B., Abramova L. M., Go-lub V. B., Baisheva E. Z., Bayanov A. V. 2012. Prodro-mus rastitel&nykh soobshchestv Respubliki Bashkortostan [Prodrome of plant communities of the Republic of Bashkortostan]. Ufa. 100 p. (In Russian).

Zverev A. A. 2007. Informatsionnye tekhnologii v issledo-vaniyakh rastitel&nogo pokrova: Uchebnoe posobie [Information technology in vegetation research: a training manual] Moscow. 512 p. (In Russian).

Wang X. Y., Redmann R. E. 1996. Adaptation to salinity in Hordeum jubatum L. populations studied using reciprocal transplants. Vegetatio. 123: 65-71. https://doi. org/10.1007/BF00044888.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach. Classification of plant communities / Ed. By R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399. https://doi. org/10.1007/978-94-009-9183-5_9.

ЮЖНЫЙ УРАЛ south urals ЧУЖЕРОДНЫЙ ВИД alien species hordeum jubatum ИНВАЗИЯ invasion НАТУРАЛИЗАЦИЯ naturalization РАСТИТЕЛЬНОЕ СООБЩЕСТВО
Другие работы в данной теме:
Контакты
Обратная связь
support@uchimsya.com
Учимся
Общая информация
Разделы
Тесты