ДИСПЕРСИОННЫЙ АНАЛИЗ БИОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ И СОДЕРЖАНИЯ ХЛОРОФИЛЛА В ЛИСТЬЯХ РАССАДЫ ТОМАТА, ВЫРАЩИВАЕМОЙ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ СВЕТОВОЙ СРЕДЫ

Автор: Ракутько С.А.

РАЗДЕЛ II ЭНЕРГОЭКОЛОГИЯ СВЕТОКУЛЬТУРЫ

УДК 581.5: 582.98

DOI 10.24411/0131-5226-2020-10239

ДИСПЕРСИОННЫЙ АНАЛИЗ БИОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ И СОДЕРЖАНИЯ ХЛОРОФИЛЛА В ЛИСТЬЯХ РАССАДЫ ТОМАТА, ВЫРАЩИВАЕМОЙ В РАЗЛИЧНЫХ

УСЛОВИЯХ СВЕТОВОЙ СРЕДЫ

Институт агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства (ИАЭП) -филиал ФГБНУ ФНАЦ ВИМ, Санкт-Петербург, Россия

Исследовали влияние факторов световой среды на биометрические параметры (высоту гипокотиля, диаметр корневой шейки и количество листьев) и содержание хлорофилла в листьях рассады томата. Варьируемые факторы - возрастное состояние растений Т (22 и 29 день после появления всходов), спектр излучения (два уровня Бр1 и Бр2), облученность Е (низкий 100, средний 170 и высокий 240 мкмоль/м2/с уровни). Содержание хлорофилла измеряли прибором CCM-200 на нижнем (Ь), среднем (М) и верхнем (Н) ярусе листьев растения. Спектры излучения имели одинаковое соотношение энергии в синем (В) и красном (К) диапазоне К:В=1,8. В спектре Бр1 присутствовала доля энергии в зеленом (О) диапазоне (В:ОК = 18,4%:48,3%:33,3%), а в Бр2 она практически отсутствовала (В.О.Я = 34,1%:3,1%:62,8%). Под спектром Бр1 значимые различия в содержании хлорофилла проявлялись между листьями нижнего и верхнего ярусов у растений с меньшим возрастным состоянием при низком, а у растений с большим возрастным состоянием - при среднем и высоком уровнях облученности. Под спектром Бр2 значимые различия в содержании хлорофилла проявлялись между листьями нижнего и верхнего ярусов у растений независимо от их возрастного состояния при низком уровне облученности, при среднем и высоком уровне облученности различия достоверны у растений с большим возрастным состоянием между самыми молодыми и остальными листьями кроны. Отмечено, что данные, получаемые с помощью прибора ССМ 200, имеют большую степень рассеивания. Подтверждена перспективность оценки качества световой среды по оптическим свойствам листьев растений. Обоснован вывод о необходимости создания недорогого средства измерения оптических свойств листьев.

Для цитирования. Ракутько С.А., Мишанов А.П., Ракутько Е.Н., Маркова А.Е. Дисперсионный анализ биометрических показателей и содержания хлорофилла в листьях рассады томата, выращиваемой в различных условиях световой среды // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2020. № 2(103).

C. 30-44

VARIANCE ANALYSIS OF BIOMETRIC INDICATORS AND CHLOROPHYLL CONTENT IN TOMATO SEEDLING LEAVES GROWN IN DIFFERENT LIGHT CONDITIONS

С.А. Ракутько, д-р техн. наук; А.П. Мишанов;

Е.Н. Ракутько;

А.Е. Маркова, канд. с.-х. наук

S.A. Rakutko, DSc (Engineering); A.P. Mishanov;

E.N. Rakutko;

A.E. Markova, Cand. Sc. (Agriculture)

Institute for Engineering and Environmental Problems in Agricultural Production (IEEP) - branch of FSBSI FSAC VIM, Saint Petersburg, Russia

The study considered the influence of environmental factors on biometric parameters, such as hypocotyl height, root neck diameter and number of leaves. and the chlorophyll content in tomato seedlings leaves. Variable factors were the plant age (22 and 29 days after emergence), the light quality (two levels Sp1 and Sp2), and irradiation (low 100, medium 170 and high 240 ^mol/m2/s levels). The chlorophyll content was measured with CCM-200 instrument on the lower (L), middle (M) and upper (H) layers of plant leaves. The spectra had the same energy ratio in the blue (B) and red (R) range R:B = 1.8. In Sp1, there was a fraction of energy in the green (G) range (B:G:R = 18,4%:48,3%:33,3%), and in Sp2 it was practically absent (B:G:R = 34,1%:3,1%:62,8%). Under Sp1 spectrum, significant differences in the chlorophyll content were manifested between the leaves in the lower and upper tiers in younger plants at low irradiation level, and in older plants at medium and high irradiation levels. Under the Sp2 spectrum, significant differences in the chlorophyll content appeared between the leaves of the lower and upper tiers in plants regardless of their age at a low irradiation level; under medium and high irradiation level the differences were significant in older plants with between the youngest and other crown leaves. The data obtained by CCM 200 instrument was noted to have a large degree of dispersion. The study proved the promising character of assessing the light environment quality by the optical properties of plant leaves. It justified the need to create an inexpensive instrument for measuring the optical properties of leaves.

For citation: Rakutko S.A., Mishanov A.P., Rakutko E.N., Markova A.E. Variance analysis of biometric indicators and chlorophyll content in tomato seedling leaves grown in different light conditions. Tekhnologii

i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produkcii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2020. No. 2(103). 30-44 (In Russian)

Введение

Изучение содержания пигментов в листе растений как одного из важнейших диагностических признаков их состояния в светокультуре, коррелирующего с биометрическими показателями,

представляет немаловажный интерес. К настоящему времени отсутствуют оценки доли вклада воздействующих факторов в изменчивость этих показателей. На наш взгляд, изучение закономерностей изменчивости этих признаков должно базироваться на энергоэкологическом подходе, когда процессы изменчивости сопоставляются с действием комплекса факторов энергетического воздействия на растения в светокультуре, а также их математической оценке.

Энергоэкологический подход особенно актуален в современных трендах развития

аграрного производства, ориентированных на приоритет сохранения природы и экологической устойчивости при

минимизации затрат энергетических и других ресурсов при производстве продукции. Для решения этих вопросов необходимо соответствующее научно-методическое обеспечение. В лаборатории энергоэкологии светокультуры ИАЭП предложена прикладная научная теория, ориентированная на обеспечение

энергосбережения в энерготехнологических процессах (ЭТП) [1]. Предложена концепция сельскохозяйственной искусственной

биоэнергетической системы (ИБЭС), обоснован принцип оптимизации ЭТП, протекающих в ИБЭС по критерию энергоемкости [2]. Основные положения теории конкретизированы для технологии выращивания растений при искусственном

облучении (светокультуры) [3]. Обоснована целесообразность введения в научную практику нового термина - «энергоэкология светокультуры» как актуального

междисциплинарного научного направления [4]. Создана математическая модель светокультуры для анализа ее энергоэкологичности [5].

Вопросы энергоэкологии светокультуры охватывают широкий диапазон направлений. Важнейшим из них является оптимизация световой среды при выращивании растений. Так, для получения качественной рассады томата параметры световой среды имеют решающее значение [6]. Рассада должна быть однородной по размеру, иметь прямой, не вытянутый, толстый стебель, хорошо развитые листья и корневую систему [7, 8]. Это гарантирует оптимальное развитие растений после пересадки, и дает возможность получить ранний

высококачественный урожай. Высота рассады томатов должна составлять 25-30 см. Толщина стебля у рассады томатов ранних — 7-8, у более поздних — 7-10 мм. Листья у рассады должны соответствовать окраске, характерной для сорта. У рассады томатов ранних сортов количество хорошо развитых листьев составляет примерно 5-6. Растение должно иметь цветочную кисть, лучше с 1 -2 распустившимися цветками. Средние и поздние сорта рассады формируют к высадке 8, иногда до 10 настоящих листьев [9].

Соблюдение этих требований

обеспечивает оптимальное развитие растений после пересадки и получение высококачественного урожая в более ранние сроки.

В физиологических процессах, протекающих в растении под действием фотосинтетически активной радиации (ФАР), участвует лишь та ее часть, которая поглощается растительными тканями. Такие пигменты листа растения, как хлорофиллы,

каротиноиды и антоцианы, поглощают излучение в определенных спектральных диапазонах. Поскольку содержание пигментов часто связано с другими физиологическими или структурными свойствами листа, можно сделать вывод о критических состояниях растений исходя из оптических свойств листьев. Поэтому оптические свойства листьев могут выступать как индикаторы комплексной физиологии листьев в широком диапазоне условий окружающей среды.

Основная идея неразрушающих методов определения хлорофилла в листе растения заключается в использовании оптических свойств листа, его коэффициентов отражения, поглощения и пропускания на отдельных длинах волн. Выявлено, что у различных растений с различным содержанием пигментов эти коэффициенты принимают различное значение.

Использование различий в коэффициентах отражения положено в основу дистанционного зондирования, которое считается надежным методом оценки различных биофизических и биохимических показателей растений [10]. Разработаны удобные методы неразрушающего определения содержаниях хлорофилла по поглощению света листьями растений, апробированные для различных культур: маиса (Zea mays L.) [11], чечевицы (Lens culinarisMedik.) [12] , груши песчаной (Pyrus serotina Rehd.) [13], клена сахарного (Acer saccharum Marsh.) [14] и многих других [15]. Целый ряд исследований показывает, что для отдельных видов растений может быть получена калибровочная кривая,

связывающая оптические свойства листа и абсолютное содержание хлорофилла в листьях [16].

Возможность неразрушающего контроля растения по пигментному составу дает возможность своевременно получать информацию о наличии неблагоприятных

условий выращивания растений, а также в выявлении болезней с целью своевременного принятия решений по исправлению неблагоприятных факторов.

Цель. Выявить на основе выборочных данных факт и степень влияния контролируемых факторов световой среды (спектрального состава и уровня облученности) на результативные признаки -содержание хлорофилла в листьях различных ярусов и биометрические признаки (высоту гипокотиля, количество листьев и диаметр шейки корня) для двух возрастных состояний растения. Материалы и методы

Растительный материал и условия выращивания. В качестве обьекта исследования использовали растения томата (Solanum Lycopersicum L.) гибрида Благовест F1 фирмы ООО «Гавриш». Растение детерминантное, предназначено для выращивания в защищенном грунте. Высота растения в теплице достигает 150 - 180 см. Первое соцветие закладывается над 8-9 листом. Растения устойчивы к возбудителям вируса табачной мозаики, кладоспориозу и фузариозному увяданию, требовательны к досвечиванию в рассадном периоде в весенне-зимнем обороте. В качестве субстрата для выращивания рассады томата использовали смесь торфа предприятий «АгроТорф ЛТД» и Норд Палл (Живая земля) в пропорции 1 : 2. После тщательного перемешивания и агрохимического анализа субстрат имел следующие показатели: мг.кг-1: N (NH4+NO3) - 312,5; К - 160,2; Р - 117,7; рН Н2О - 5,96. В торфяную смесь добавляли 17 г Са(ШзЬ 10 г K2SO4, 17 г MgSO4 и 0,5 г CuSO4.

Семена раскладывали в посевной ящик, заполненный субстратом, глубина заделки составляла 0,5 - 1,0 см, присыпали просеянным через сито с ячейками 3,5 - 5 мм субстратом, увлажняли и помещали в пропагатор, в котором поддерживали

температуру 24 - 25 °С, относительную влажность 90 % (07.02.2020). На четвертые сутки посевной ящик с взошедшими семенами (до 80%) выставляли под свет на 24 часа в течение трех суток, при температуре воздуха 22 °С, влажность воздуха 60 - 70 %. Затем фотопериод снижали до 16 часов в течение 10 суток. В фазе двух настоящих листочков растения пикировали в контейнеры объемом 1 ли через два дня рандомизированно

расставляли на стеллажах с различными условиями облучения. В процессе выращивания контейнеры с растениями ежедневно случайным образом

поворачивали и перемещали, чтобы минимизировать влияние местоположения в пределах стеллажа. По мере роста и развития растений производили

сопутствующие анализы и корректировку недостающих элементов минерального питания в грунте (по визуальным наблюдениям) внекорневыми подкормками.

В эксперименте использовали растения двух возрастных состояний - 22 и 29 суток после появления всходов (соответственно даты измерений 3 и 10 марта 2020г).

Эксперимент проводили в световой комнате размером 8,6 х 5,6 х 3,7 м. Технологическое оборудование

обеспечивало возможность поддержания на заданном уровне общего для всего объема помещения температурно-влажностного и воздушно - газового режимов. Растения выращивали в двух секциях, каждая из которых состояла из трех регулируемых по высоте ярусов. Габаритные размеры яруса 1,05 х 0,15 х 0,15 м, что позволяло разместить на каждом 6 пластиковых контейнеров размером 110 х 110 х 110 мм с растениями. В соответствии с агротехническими требованиями

поддерживали режимы микроклимата: температуру воздуха и грунта 24 - 25 °С (до всходов); температуру воздуха после

появления всходов 20 - 22 °С (днем) и 16 -18 °С (ночью); относительную влажность воздуха 60 - 70 %; подвижность воздуха в секциях 0,3 - 0,5 мс-1; содержание СО2 в воздухе не менее атмосферного (0,03 %). Между секциями был установлен светонепроницаемый экран, выполненный из черно-белой полиэтиленовой пленки. Подвижность воздуха внутри помещения осуществлялась за счет вентилятора кондиционера, а в зоне роста растений - за счет распределенной системы подачи воздуха по воздушной трубе с помощью отдельного вентилятора. Температуру воздуха обеспечивали с помощью двух сплит-систем кондиционирования воздуха Midea MSE24HRN1 мощностью 7 кВт и 2,2 кВт. Влажность воздуха поддерживали испарителем воды. Параметры

микроклимата контроллировали прибором CDD 24 HTL.

Облучательные установки и условия облучения. В двух секциях (рис. 1) в процессе эксперимента поддерживали различные условия облучения. Каждая секция была оснащена своей модульной облучательной установкой, состоящей из пяти отдельных фитооблучателей с регулируемым спектром по 4 каналам: дальне-красном (FR), красном (R), тепло-белом (W) c цветовой температурой 4000 К и синим (B).

Фитооблучатели выполнены из алюминиевого профиля, на каждом из которых, как на радиаторе, размещены по четыре отдельных платы размером 100x100 мм, с размещенными на них светодиодами. Количество СД на каждой плате: 5 синих СД OSLON Square GD CSSRM 2.14, 7 красных OSLON Square GH CSSRM 3.24, 11 дальнекрасных SSL 150 GF CSHPM 3.24, 7 белых OSLON Square GW CSSRM 2PM 4000K. Для формирования

пространственного распределения потока использованы линзы CS16323 STRADELLA-IP-28-HB-M. Питание облучательные установки получали от диммеров MU 320H105AQ CP, обеспечивающих плавное регулирование потока от 10% до максимального значения. При

необходимости установка дает возможность полного отключения каждого из 4-х каналов, подводящих питание по отдельным цепям. Габаритные размеры фитооблучателей: длина - 1015 мм, ширина - 150 мм, высота -105 мм.

1 6,0 ее

1 4,0 л

0 3,0 S 2,0

1 ^ * 0,0

\\\\ / !

400

500

600

Длина волны, нм

700

800

Рис. 1. Экспериментальные облучательные установки

Рис. 2. Спектры излучения на экспериментальных установках

Спектры излучения составляли: Sp1 (условно называемый белый) В : G : R = 18,4% : 48,3% : 33,3% и Sp2 (красно-синий) В : G : R = 34,1% : 3,1% : 62,8%. Такие спектры выбраны для обеспечения соотношения R:B=1,8 для обоих видов спектра. При этом в Sp2 практически отсутствовала зеленая составляющая.

Облученность на ярусах установки

поддерживалась на уровнях 100, 170 и 240 2 1

мкмоль-м" •с- ФАР. Фотопериод составлял 14 ч. Спектры излучения на установках показаны на рисунке 2.

Биометрические измерения и

математическая обработка. В

четырехфакторной модели дисперсионного анализа для каждого возрастного состояния T растений (2 варианта), выращиваемых под различным спектром Sp (2 варианта) и уровнем облученности E (3 варианта) анализировали содержание хлорофилла в листьях различных ярусов кроны Lvl (3 варианта - Low, Medium, High). В трехфакторной модели (исключен фактор расположения листьев в кроне) анализировали биометрические признаки растений.

Рис. 3. Измерение содержания хлорофилла в листьях растений

Для каждого растения визуально определяли количество листьев N. Высоту от семядолей до гипокотиля H измеряли с помощью линейки с точность 0,5 мм. Диаметр шейки корня D измеряли с помощью цифрового микрометра с точностью 0,01 мм. У образцов листьев с нижнего, среднего и верхнего ярусов растений с помощью хлорофиллметра CCM-200 измеряли индекс содержания хлорофилла (chlorophill content index, CCI).

Измерения выполняли в шестикратной повторности. Проверяли выполнение основных предположений, оправдывающих применение дисперсионного анализа:

нормальность распределений по градациям факторов по критерию критерий Шапиро -Уилка и однородность (или гомогенность) дисперсий с помощью тестов Кохрена, Хартли, Бартлетта. Находили показатель силы влияния г фактора как отношение факториальной дисперсии к общей дисперсии.

Данные обрабатывали методами математической статистики (p<0.05) с использованием пакетов программ Excel 2003 и Statistica 6.0. Результаты и обсуждение

На рисунке 4 показан внешний вид растений томата, выращиваемого на стеллажах экспериментальной установки.

Листья растений на обоих экспериментальных установках

формировались здоровыми, характерной для томата формы (непарноперистосложные с чередованием крупных и мелких долей и сегментов). Форма листа у томата является наиболее изменчивым морфологическим признаком, подверженным влиянию различных факторов. Лист формируется в результате закономерного деления и растяжения клеток, а изменение его формы и сложности зависит от направления клеточных делений. В эксперименте качественные различия между листьями растений, выращиваемых в различных условиях не отмечены.

Средние значения биометрических показателей для растений различных возрастных состояний с указанием ошибки среднего показаны в таблице 1.

Анализ показал, что среднее значение коэффициента вариации, характеризующего степень различий вариантов измеренного признака, для биометрических показателей составляет 8,4%, тогда как для показателя CCI равен 15,9 %.

Рис. 4. Внешний вид растений томата

Таблица 1

Показатели на 22 сутки

Спектр Sp E СС в листьях яруса, отн.ед. Биометрия

L M H H, мм D, мм N, шт

1 100 18,2±1,5a * 13,2±0,7a 11,8±0,5a 112,3±4,0a 4,37±0,17a 7,2±0,2a

170 19,1±1,7a 16,1±1,0b 14,2±1,2b 108,0±4,0a 5,07±0,22b 8,0±0,2b

240 18,2±0,9a 15,3±0,6b 14,8±0,7b 94,8±4,1b 5,19±0,17b 8,0±0,2b

2 100 20,1±2,2a 17,0±1,6b 14,2±0,7b 92,0±3,3b 4,29±0,19a 7,5±0,2a

170 21,5±1,4b 17,8±0,9b 16,2±0,7c 94,3±2,9b 5,17±0,15b 8,0±0,2b

240 25,4±0,9c 21,7±0,4c 19,8±0,4d 80,2±3,7c 5,05±0,12b 7,8±0,3b

Показатели на 29 сутки

Таблица 2

Спектр Sp E СС в листьях яруса, отн.ед. Биометрия

L M H H, мм D, мм N, шт

1 100 13,9±1,0a 14,0±0,3a 11,3±0,8a 195,3±11,0a 4,99±0,17a 9,3±0,5a

170 19,6±2,1b 17,4±2,4b 12,6±1,2a 208,0±7,0a 5,66±0,33b 11,0±0,0b

240 21,7±2,3b 19,4±1,8b 14,1±1,0b 183,5±7,2a 6,31±0,30c 11,2±0,3b

2 100 22,0±1,7b 17,2±1,4b 11,8±0,6a 164,2±5,7b 5,25±0,18a 10,0±0,4a

170 25,2±1,0c 24,4±1,9c 16,5±0,8c 179,3±4,1b 6,83±0,14c 11,0±0,3b

240 29,4±2,3d 29,9±1,3d 21,1±0,6d 159,7±6,4b 6,84±0,21c 11,0±0,2b

пределах всей колонки статистически не

различаются p<0.05

В таблицах ниже для каждого фактора и для их взаимодействий приведены результаты проверки гипотезы о равенстве средних (по градациям) фактора. Эта же гипотеза может быть сформулирована как равенство нулю всех отклонений средних по градациям фактора от генерального среднего. В строках указаны источники вариации. Жирным шрифтом выделены их взаимодействия, которые оказывают значимое влияние на результативный признак. Например, в таблице 3 для всех

факторов, а так же взаимодействий Т*Бр, Т*Е, Бр*Е и Т*Ьу1 нулевая гипотеза отклоняется, а выполняется альтернативная гипотеза, что означает их влияние на среднее содержание хлорофилла в листьях растениях.

На графиках, приведенных ниже, показаны средние значения взаимодействия по сочетанию градаций факторов (доверительный интервал 95%).

Результаты проверки гипотезы о средних значений CCI

Таблица 3 равенстве

SS df MS F p

T 120,3 1 120,3 9,62 0,00

Sp 1240,3 1 1240,3 99,21 0,00

E 1090,0 2 545,0 43,59 0,00

Lvl 1453,3 2 726,6 58,13 0,00

T*Sp 72,8 1 72,8 5,82 0,01

T*E 154,7 2 77,3 6,18 0,00

Sp*E 173,7 2 86,8 6,95 0,00

T*Lvl 154,4 2 77,2 6,17 0,00

Sp*Lvl 47,0 2 23,5 1,88 0,15

E*Lvl 10,8 4 2,7 0,21 0,92

T*Sp*E 11,2 2 5,6 0,45 0,63

T*Sp*Lvl 18,2 2 9,1 0,72 0,48

T*E*Lvl 27,5 4 6,8 0,55 0,69

Sp*E*Lvl 15,2 4 3,8 0,30 0,87

1*2*3*4 56,3 4 14,0 1,12 0,34

Error 2250,1 180 12,5

В общем случае взаимодействие между факторами описывается в виде изменения одного эффекта под воздействием другого [17]. Так, на рисунках 5 и 6 взаимодействие заключается в изменении содержания хлорофилла в листьях разного уровня, происходящее при различной облученности у растений с разным возрастным состоянием под различным спектром. Средние значения CCI получены усреднением каждой из шести повторностей, соответствующих сочетанию факторов в эксперименте.

Под белым спектром (Sp1) средние значения величины CCI имеют меньшие значения у листьев более высокого яруса (молодых листьев) и увеличиваются по мере роста уровня облученности (рис. 5).

T*Sp *E*Lvl; Unweighted Means Current effect: F(4, 180)=1,1275, p=,34506 Type III decomposition Vertical bars denote 0,95 confidence intervals

Within Factors: Levels

Рис. 5. Взаимодействие факторов уровня облученности и положения листа в кроне для разных градаций возрастного состояния растений, выращиваемых под спектром Sp 1 при влиянии на уровень содержания хлорофилла в листьях

Значимые различия в содержании хлорофилла проявляются между листьями нижнего и верхнего ярусов у растений с меньшим возрастным состоянием при низком, а у растений с большим возрастным состоянием - при среднем и высоком уровнях облученности.

Под красно-синим спектром (Sp2) средние значения величины CCI так же имеют меньшие значения у более молодых листьев и увеличиваются по мере роста уровня облученности (рис. 6). Значимые различия в содержании хлорофилла проявляются между листьями нижнего и верхнего ярусов у растений независимо от их возрастного состояния при низком уровне облученности, при среднем и высоком уровне облученности различия достоверны у растений с большим возрастным состоянием между самыми молодыми и остальными листьями кроны.

T*Sp *E*Lvl; Unweighted Means IWithin Factors: Levels

Current e fleet: F(4, 180)=1,1275, p=,34506 Isp: 2 _

Type III decomposition Vertical bars denote 0,95 confidence intervals

1 ч

Lvl: L M H Lvl: L M H Lvl: L

Рис. 6. Взаимодействие факторов уровня облученности и положения листа в кроне для разных градаций возрастного состояния растений, выращиваемых под спектром Sp2 при влиянии на уровень содержания хлорофилла в листьях

Средние значения CCI под красно-синим спектром превышают значения под белым спектром при соответствующих сочетаниях факторов, однако значимыми эти различия являются у растений с меньшим возрастным состоянием при высоком уровне облученности для листьев нижнего и среднего ярусов. У растений с большим возрастным состоянием влияние спектра оказывает значимое воздействие на содержание хлорофилла при низком уровне облученности только у листьев нижнего яруса, при среднем уровне - у листьев нижнего и среднего ярусов, при высоком уровне - для листьев всех ярусов.

Поскольку факториальная дисперсия определяется влиянием регулируемого фактора, то её доля от общей вариации значений признака является количественной характеристикой силы влияния 7 фактора на признак при данных условиях. Доля вариации в изменении содержания хлорофилла, обьясненная влиянием спектра излучения составляет 41,0%, места листа в кроне 24,0%, облученности 18,0%, возрастного состояния растения 4,0%. Доля значимых взаимодействий факторов

составляет суммарно 10,4 %. Оставшиеся 2,6% вариации признака определяются действием случайных факторов.

Высота гипокотиля является одним из важнейших биометрических показателей. Известно, что увеличение пропорции синего излучения в спектре уменьшает удлинение гипокотиля у томатов. Более длинный гипокотиль обычно желателен для подвоя, поскольку они обеспечивают большую легкость прививки. Однако удлинение гипокотиля не желательно для обычной рассады и является показателем ее слабости.

Как следует из таблицы 4, для факторов возрастное состояние, спектр и уровень облученности выполняется альтернативная гипотеза, то есть хотя бы одно из средних значений высоты гипокотиля для каких либо значений этих факторов достоверно отличается от других средних.

Таблица 4

Результаты проверки гипотезы о равенстве средних значений высоты растения

SS df MS F p

T 129201,4 1 129201,4 546,81 0,00

Sp 8756,1 1 8756,1 37,05 0,00

E 3932,5 2 1966,3 8,32 0,00

T*Sp 612,5 1 612,5 2,59 0,11

T*E 671,2 2 335,6 1,42 0,24

Sp*E 133,9 2 66,9 0,28 0,75

T*Sp*E 27,1 2 13,5 0,05 0,94

Error 14176,7 60 236,3

Влияние спектра значимо при среднем уровне облученности у более молодых растений (рис. 7).

T*Sp *E; Unweighted Means Current effect: F(2, 60)=,05731, p=,94435 Type III decomposition Vertical bars denote 0,95 confidence intervals

240 220 200 180 160 I 140 120 100 80 60 40

22 29

100

-- E 170

.... e 240

Рис. 7. Взаимодействие факторов спектра излучения и возрастного состояния растений для

разных градаций уровня облученности при влиянии на высоту гипокотиля

Значимые различия высоты гипокотиля наблюдаются у растений различных возрастных состояний. Доля вариации в изменении высоты растения, обьясненная влиянием возрастного состояния растения составляет 91,5%, спектра излучения 6,2%, облученности 1,4%. Оставшиеся 0,9% вариации признака определяются действием случайных факторов.

Диаметр корневой шейки так же является показателем крепости рассады.

Как следует из таблицы 5, альтернативная гипотеза выполняется для всех факторов. Кроме того, имеет место взаимодействие факторов T*Sp.

Таблица 5

Результаты проверки гипотезы о равенстве средних диаметра шейки корня

SS df MS F p

T 22,8 1 22,8 75,31 0,00

Sp 1,6 1 1,6 5,58 0,02

E 17,6 2 8,8 29,13 0,00

T*Sp 2,1 1 2,1 7,20 0,01

T*E 1,3 2 0,6 2,18 0,12

Sp*E 1,0 2 0,5 1,66 0,19

T*Sp* E 0,3 2 0,1 0,63 0,53

Error 18,1 60 0,3

Общей тенденцией является увеличение диаметра шейки корня у более взрослых растений (рис. 8). Значимыми такие изменения являются при всех уровнях облученности под спектром Sp2, и только при высоком уровне - под спектром Sp1. Влияние спектра между растениями одного возраста значимо у более взрослых растений при среднем уровне облученности.

T*Sp *E; Unweighted Means Current effect: F(2, 60)=,63696, p=,53244 Type III decomposition Vertical bars denote 0,95 confidence intervals

8,0 7,5 7,0 6,5 6,0 Q 5,5 5,0 4,5 4,0 3,5 3,0

100

-- E 170

.... E 240

Бр: 1 Бр:2

Рис. 8. Взаимодействие факторов спектра излучения и возрастного состояния растений для

разных градаций уровня облученности при влиянии на диаметр шейки корня

Доля вариации в изменении диаметра шейки корня, обьясненная влиянием возрастного состояния растения составляет 61,4%, облученности 23,7%, спектра излучения 4,6, взаимодействием возраста растения и спектра 5,9%. Оставшиеся 4,5% вариации признака определяются действием случайных факторов.

Количество листьев является наиболее наглядным индикатором стадии развития растения. Из таблицы 6 следует, что альтернативная гипотеза выполняется только для факторов возрастного состояния растений и уровня облученности.

Таблица 6

Результаты проверки гипотезы о равенстве средних значений количества листьев

SS df MS F p

T 144,5 1 144,5 260,1 0,00

Sp 0,2 1 0,2 0,4 0,52

E 16 2 8 14,4 0,00

T*Sp 0,1 1 0,1 0,1 0,75

T*E 2,3 2 1,2 2,1 0,13

Sp*E 1,4 2 0,7 1,3 0,28

T*Sp*E 0,1 2 0,1 0,1 0,90

Error 33,3 60 0,5

Общей тенденцией является увеличение количества листьев с возрастом растения (рис. 9). У более старших растений количество листьев значимо больше при любом спектре и уровне облученности. Различия между спектрами не оказывают значимого влияния на количество листьев. Значимые различия в уровне облученности наблюдается у более старших растений при спектре Бр1.

Доля вариации в изменении количества листьев, обьясненная влиянием возрастного состояния растения составляет 93,1%, облученности 5,2%. Оставшиеся 1,8% вариации признака определяются действием случайных факторов.

T*Sp *E; Unweighted Means Current effect: F(2, 60)=,10000, p=,90499 Type III decomposition Vertical bars denote 0,95 confidence intervals

22 29 T: 22 29

Sp: 1 Sp: 2

100

170 .... e 240

Рис. 9. Взаимодействие факторов спектра излучения и возрастного состояния растений для разных градаций уровня облученности при влиянии на количество листьев

Рост растения является реакцией на фотоморфогенные сигналы, в то время как набор общей биомассы растения зависит как от фотоморфогенных, так и

фотосинтетических сигналов [18]. Таким образом, биометрические показатели растения формируются в сложном взаимодействии антагонистических

сигналов, принимаемых различными фоторецепторами.

Факторы световой среды определяют качество рассады томата, от которого, в свою очередь, зависит продуктивность взрослых растений. Стадия роста рассады при пересадке влияет на сроки получения и урожай плодов томата. Исследователи связывают стадию развития рассады с количеством листьев на растении и другими биометрическими параметрами, говоря об их наиболее оптимальных значениях [19].

В нашем исследовании предпринята попытка использования в качестве показателя стадии развития рассады томата и показателя ее качества содержание хлорофилла в листьях. Хлорофилл является важнейшим пигментом, основная функция которого заключается в преобразовании световой энергии в накопленную химическую. Хлорофилл поглощает излучение в синей и красной области ФАР. Степень поглощения излучения листом растения зависит от многих факторов. Содержание хлорофилла непосредственно определяет потенциал фотосинтеза и первичное производство. Кроме того, содержание хлорофилла дает косвенную оценку состояния питательных веществ, поскольку большая часть листового азота включена в хлорофилл. Содержание хлорофилла листьев так же тесно связано с растительным стрессом и старением, варьируется в зависимости от генетики растений, содержания минеральных элементов, факторов внешней среды и т.д. [20].

Полученные в исследовании

экспериментальные данные о взаимосвязи параметров световой среды и биометрических показателей рассады томата, а так же содержании хлорофилла в листьях позволяют косвенным образом произвести оценку качества облучения в светокультуре по его влиянию на растения.

Найденные в исследовании показатели оценки сведены в таблицу 7. Наиболее простым является подсчет количества

листьев на растении, осуществляемый визуально. Итоговый показатель обладает минимальным коэффициентом вариации, однако основным значимым фактором является возрастное состояние растений (и, в значительно меньшей степени, уровень облученности). Чувствительность к спектру излучения (в данном исследовании он различался существенным образом) этого показателя не выявлено.

Таблица 7

Итоговое сравнение способов оценки влияния параметров качества световой среды

Показатель Кол-во листьев N, шт Высота гипокотиля H, мм Диаметр D, мм CCI, отн.ед.

Средство измерения Визуально Линейка Микрометр CCM-200

Стоимость , руб. 0.00 100.00 1000.00 100000.00

Коэф. вариации, % 6,9 9,3 9,0 15,9

Сила действия фактора Л, % Л (T)=93,1 Л (E)=5,2 Л(Т)=91,5 Л (Sp)=6,2 Л (E)=1,4 Л (Т)=61,4 Л (E)= 23,7 л (Sp)=4,6 Л (Sp)=41,0 Л (Lvl)=24,0 Л (E)=18,0 Л (Т)=4,0

* С точностью до порядка величины

Оценка по высоте гипокотиля позволяет выявить эффект чувствительности этого показателя к спектру, правда, весьма слабый. Оценка по диаметру корневой шейки информативна с точки зрения выявления эффекта от уровня облученности, однако так же мало чувствительна к спектру излучения. В целом по биометрическим показателям можно заключить, что положительным аргументом их использования является дешевизна применяемых средств измерения и низкая вариативность измеряемого признака. Однако их использование не позволяет выявить чувствительность роста и развития растений к спектру источников излучения - важнейшему фактору световой среды.

Применение устройства для измерения содержаниях хлорофилла в листьях растений ССМ-200 позволяет выявить различия в реакции растения как на спектр излучения, так и на величину облученности. Однако эти

различия проявляются на уровне средних значений. Недостатком является большая вариативность измеряемого параметра. Заключение

Результаты статистической обработки экспериментальных данных показали, что среднее значение коэффициента вариации, для показателя CCI в два раза превышает это значение для биометрических показателей. Это свидетельствует о том, степень различий вариантов оптических свойств листа с помощью прибора CCM 200, по сравнению с традиционными биометрическими

показателями, имеет большую степень рассеивания данных и менее надежна.

Проведенные исследования подтвердили перспективность оценки качества световой среды по оптическим свойствам листьев растений и выявили актуальность создания недорогого устройства для их измерения.

Применение устройства для измерения содержания пигментов в листе растения

позволит добиться повышения выбора наиболее эффективного источника

энергоэффективности светокультуры и света. экологичности процесса облучения за счет

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Ракутько С.А. Прикладная теория энергосбережения в энерготехнологических процессах АПК: структура и основные положения // Энергосбережение и водоподготовка. 2009. № 4 (60). С. 65-67.

2. Ракутько С.А. Энергетическая оценка и оптимизация биотехнических сельскохозяйственных систем // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2009. № 4. С. 89-92.

3. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н. Оценка энергоэффективности источников оптического излучения для растений с позиций прикладной теории энергосбережения // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2015. № 39. С. 359-366.

4. Ракутько С.А., Маркова А.Е., Мишанов А.П., Ракутько Е.Н. Энергоэкология светокультуры - новое междисциплинарное научное направление // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2016. № 90. С. 14-28.

5. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н. Моделирование и численный анализ энергоэкологичности светокультуры // Сельскохозяйственные машины и технологии. 2019. Т. 13. № 3. С. 11-17.

6. Chia P.-L., Kubota C. End-of-day far-red light quality and dose requirements for tomato rootstock hypocotyl elongation. HortScience 2010. 45.1501-1506

7. Jones J.B., Jr. Tomato plant culture: In the field, greenhouse, and home garden. 2nd Ed. CRC Press, Boca Raton, FL. 2008. 420.

8. Lee J.M., Kubota C., Tsao S.J., Bie Z., Hoyos Echevarria P., Morra L., Oda M. Current status of vegetable grafting: Diffusion, grafting

techniques, automation. Sci. Hort. 2010. 127. 93-105.

9. Как выбрать хорошую рассаду? [Электронный ресурс] Режим доступа: https://www.botanichka.ru/article/kak-vyibrat-horoshuyu-rassadu/#rassada2 (Дата обращения 16.03.2020)

11. Shahryari R., Khayatnezhad M., Moghanlou BS., Khaneghah A.M.P., Gholamin R. Response of Maize Genotypes to Changes in Chlorophyll Content at Presence of Two Types Humic Substances. Advances in Environmental Biology. 2011. 5(1). 154-156.

12. Ghassemi-Golezani K., Mahmoodi-Yengabad F. Physiological responses of lentil (Lens culinaris Medik.) to salinity. International Journal of Agriculture and Crop Sciences. 2012. 4 (20). 1531-1535.

13. Ghasemi M., Arzani K., Yadollahi A., Ghasemi S., Sarikhani Khorrami S. Estimate of Leaf Chlorophyll and Nitrogen Content in Asian Pear (Pyrus serotina Rehd.) by CCM-200. Notulae Scientia Biologicae. 2011. 3(1). 91-94.

14. Van den Berg A.K., Perkins T.D. Evaluation of a portable chlorophyll meter to estimate chlorophyll and nitrogen contents in sugar maple (Acer saccharum Marsh.) leaves. Forest Ecology and Management. 2004. 200. 113-117.

15. Patane P., Vibhute A. Chlorophyll and Nitrogen Estimation Techniques: A Review. International Journal of Engineering Research and Reviews. 2014. Vol. 2. Issue 4. 33-41

16. Alsina I., Dubova L., Erdberga I., Duma M., Avotins A., Rakutko S. Comparison of lycopene and P-carotene content in tomatoes determined with chemical and non-destructive methods. Agronomy Research. 2019. vol. 17. No. 2. 343348.

17. Лебедева И.П. Интерпретация взаимодействия факторов второго порядка в дисперсионном анализе. Фундаментальные исследования. 2016. №2-3. С. 588-593.

18. Kasperbauer, M.J., Peaslee D.E. Morphology and photosynthetic efficiency of tobacco leaves that received end-of-day red or

far red light during development. Plant Physiol. 1973. 52. 440-442

19. Jankauskiene J., Brazaityte A., Bobinas C., Duchovskis P. Effect of transplant growth stage on tomato productivity. Acta Sci. Pol., Hortorum Cultus. 2013. 12(2). 143-152.

20. Haboudane D., John R., Millera J.R., Tremblay N., Zarco Tejada P.J., Dextraze, L. Integrated narrow-band vegetation indices for prediction of crop chlorophyll content for application to precision agriculture. Remote Sensing of Environment 2002. 81. 416-426.

REFERENCES

1. Rakutko S.A. Prikladnaya teoriya energosberezheniya v energotekhnologicheskikh protsessakh APK: struktura i osnovnye polozheniya [Applied theory of energy saving in energitechnological processes in the agroindustry: structure and basic provisions]. Energosberezhenie i vodopodgotovka. 2009. No. 4 (60). 65-67. (In Russian)

2.Rakutko S.A. Energeticheskaya otsenka i optimizatsiya biotekhnicheskikh sel&skokhozyaistvennykh system [Energetic evaluation and optimizing biotechnical agricultural systems]. Vestnik Rossiiskoi akademii sel&skokhozyaistvennykh nauk. 2009. No. 4. 89-92. (In Russian)

3.Rakutko S.A., Rakutko E.N. Otsenka energoeffektivnosti istochnikov opticheskogo izlucheniya dlya rastenii s pozitsii prikladnoi teorii energosberezheniya [The evaluation of energy effectiveness of light sources for plants according to applied theory of power saving]. Izvestiya Sankt-Peterburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2015. No. 39. 359-366. (In Russian)

4.Rakutko S.A., Markova A.E., Mishanov A.P., Rakutko E.N. Energoekologiya svetokul&tury -novoe mezhdistsiplinarnoe nauchnoe napravlenie [Energy and ecology efficiency of

indoor plant lighting as a new interdisciplinary research area]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produktsii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2016. No. 90. 14-28. (In Russian)

5.Rakutko S.A., Rakutko E.N. Modelirovanie i chislennyi analiz energoekologichnosti svetokul&tury [Simulation and numerical analysis of energy-and-ecological compatibility of indoor plant lighting]. Sel&skokhozyaistvennye mashiny i tekhnologii. 2019. vol. 13. No. 3. 11-17. (In Russian)

6.Chia P.-L., Kubota C. End-of-day far-red light quality and dose requirements for tomato rootstock hypocotyl elongation. HortScience 2010. 45.1501-1506

7.Jones J.B., Jr. Tomato plant culture: In the field, greenhouse, and home garden. 2nd Ed. CRC Press, Boca Raton, FL. 2008. 420.

8.Lee J.M., Kubota C., Tsao S.J., Bie Z., Hoyos Echevarria P., Morra L., Oda M. Current status of vegetable grafting: Diffusion, grafting techniques, automation. Sci. Hort. 2010. 127. 93-105.

9.Kak vybrat& khoroshuyu rassadu? [How do we choose the good seedlings?]. Available at: https://www.botanichka.ru/article/kak-vyibrat-horoshuyu-rassadu/#rassada2 (accessed 16.03.2020) (In Russian)

10.Hansen P.M., Schjoerring J.K. Reflectance measurement of canopy biomass and nitrogen status in wheat crops using normalized difference vegetation indices and partial least squares regression. Remote Sensing of Environment. 2003. 86 (4). 542-553. ll.Shahryari R., Khayatnezhad M., Moghanlou B.S., Khaneghah A.M.P., Gholamin R. Response of Maize Genotypes to Changes in Chlorophyll Content at Presence of Two Types Humic Substances. Advances in Environmental Biology. 2011. 5(1). 154-156.

12.Ghassemi-Golezani K., Mahmoodi-Yengabad F. Physiological responses of lentil (Lens culinaris Medik.) to salinity. International Journal of Agriculture and Crop Sciences. 2012. 4 (20). 1531-1535.

13.Ghasemi M., Arzani K., Yadollahi A., Ghasemi S., Sarikhani Khorrami S. Estimate of Leaf Chlorophyll and Nitrogen Content in Asian Pear (Pyrus serotina Rehd.) by CCM-200. Notulae Scientia Biologicae. 2011. 3(1). 91-94.

14.Van den Berg A.K., Perkins T.D. Evaluation of a portable chlorophyll meter to estimate chlorophyll and nitrogen contents in sugar maple (Acer saccharum Marsh.) leaves. Forest Ecology and Management. 2004. 200. 113-117.

15.Patane P., Vibhute A. Chlorophyll and Nitrogen Estimation Techniques: A Review. International Journal of Engineering Research and Reviews. 2014. Vol. 2. Issue 4. 33-41

16.Alsina I., Dubova L., Erdberga I., Duma M., Avotins A., Rakutko S. Comparison of lycopene and P-carotene content in tomatoes determined with chemical and non-destructive methods. Agronomy Research. 2019. vol. 17. No. 2. 343-348.

17.Lebedeva I.P. Interpretatsiya vzaimodeistviya faktorov vtorogo poryadka v dispersionnom analize [Interpretation if the interaction between the factors of the second-order in the dispersive analysis]. Fundamental&nye issledovaniya. 2016. No. 2-3. 588-593. (In Russian)

18.Kasperbauer, M.J., Peaslee D.E. Morphology and photosynthetic efficiency of tobacco leaves that received end-of-day red or far red light during development. Plant Physiol. 1973. 52. 440-442

19.Jankauskiene J., Brazaityte A., Bobinas C., Duchovskis P. Effect of transplant growth stage on tomato productivity. Acta Sci. Pol., Hortorum Cultus. 2013. 12(2). 143-152.

20.Haboudane D., John R., Millera J.R., Tremblay N., Zarco Tejada P.J., Dextraze, L. Integrated narrow-band vegetation indices for prediction of crop chlorophyll content for application to precision agriculture. Remote Sensing of Environment. 2002. 81. 416-426.

УДК 581.1:004.932 DOI 10.24411/0131-5226-2020-10240

ОПРЕДЕЛЕНИЕ СТРУКТУРЫ КРОНЫ РАСТЕНИЙ ПРИ ИХ АВТОМАТИЗИРОВАННОМ

ФЕНОТИПИРОВАНИИ

Е.Н. Ракутько

СВЕТОКУЛЬТУРА СПЕКТР ОБЛУЧЕННОСТЬ ГИПОКОТИЛЬ ХЛОРОФИЛЛ ccm-200 ЛИСТ ОПТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА

Другие работы в данной теме:

КУЗГИ ЖАВДАР БУИИНИНГ БАЛАНДЛИГИГА ТУРЛИ ОМИЛЛАРНИНГ ТАЪСИРИ

БИОЛОГИИ AKTINIDIYA DELICIOSA VAR BRUNO

ГЕОЭКОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ КАК ИСТОЧНИК ИНФОРМАЦИИ АДАПТИВНО-ЛАНДШАФТНОЙ СИСТЕМЫ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПЕРЕРАБОТКИ МАСЛОСОДЕРЖАЩЕГО СЫРЬЯ: ПРОБЛЕМЫ И ПУТИ ИХ РЕШЕНИЯ

ПРОБЛЕМЫ ТРАНСПОРТИРОВКИ И ПЕРЕВАЛКИ ЗЕРНА ЧЕРЕЗ РОССИЙСКИЕ ПОРТЫ В РАМКАХ ЭКСПОРТНЫХ ТОРГОВЫХ ОТНОШЕНИЙ

ФОРМИРОВАНИЕ АНАЛИТИЧЕСКОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ И СОСТОЯНИЕ ПРОИЗВОДСТВА КАРТОФЕЛЯ В ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ