Спросить
Войти
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1958: 3596-3601
Чёрная Corvus corone и серая C. cornix вороны: спорные вопросы о статусе (расы, полувиды или виды?), происхождении (алло-или симпатрическое?) и феномене стабильных гибридных зон
В.Н.Блинов, Т.К.Железнова
Второе издание. Первая публикация в 2017*
Вопросы таксономического статуса и происхождения серой Corvus cornix и чёрной C. corone ворон тесно взаимосвязаны и трактуются до сих пор неоднозначно. Ключевая проблема — в повсеместной гибридизации этих форм на стыках ареалов. Так, автор сводки «Авифауна Западной Сибири» Г.Х.Иогансен (Johansen 1944) и М.Мельде, написавший монографию «Серая и чёрная ворона» (Melde 1969), считали их географическими расами. А.К.Рустамов (автор раздела по врановым в шеститомнике «Птицы Советского Союза», 1954), Н.Н.Карташов в вузовском учебнике «Систематика птиц» (1974) и Вольтерс — составитель каталога птиц мира — трактуют их как подвиды. В каталогах по птицам СССР А.И.Иванова (1976) и Л.С.Степаняна (1978) серой и чёрной воронам придаётся видовой статус. Последняя позиция обосновывается тем, что серая и чёрная фирмы рассматриваются как semispecies (полувиды) в рамках концепции надвида (superspecies - Meise 1975) или, по Л.С.Степаняну (1983) — ex-conspecies («былой единый вид»). Согласно основным положениям этих концепций, составляющие их таксоны — бывшие подвиды — приобрели некоторые атрибуты вида, в том числе определённый уровень репродуктивной изоляции (Степанян 1978 — цит. по: Блинов 1998, с. 160-161).
Согласно гипотезе А.Никольского, опубликованной в 1926 году, и Мейзе, опубликованной годом позднее, некогда былой единый ареал чёрной вороны в эпоху оледенения был разделён на фрагменты, и в условиях долгой географической изоляции (около 100 тыс. лет) разные популяции разошлись по окраске и соответствующим генным комплексам. Есть мнения и о более ранней дивергенции серой и чёрной форм — приблизительно с плиоцена (Peus — цит. по: Блинов 1998). Если это действительно так, то как и почему возникла серая форма? Почему не произошло слияние серой и чёрной форм после исчезновения
* Блинов В.Н., Железнова Т.К. 2017. Чёрная и серая ворона: спорные вопросы о статусе (расы, полувиды
или виды?), происхождении (алло- или симпатрическое?) и феномене стабильных гибридных зон
II Экология врановых птиц в естественных и антропогенных ландшафтах Северной Евразии. Казань: 51-54.
географической изоляции? Почему сейчас, в историческое время, границы ареалов и зоны гибридизации демонстрируют удивительную стабильность?
Гипотеза отбора против гибридов за счёт их «репродуктивного самоуничтожения» предполагала пониженную плодовитость и (или) жизнеспособность гибридов серой и чёрной ворон (Степанян 1983). Аналогичные суждения высказывались исследователями европейской зоны гибридизации этих же форм. Эта трактовка с лёгкой руки Э.Майра стала классическим примером действия репродуктивной изоляции при аллопатрическом видообразовании и входила во многие сводки и учебники (Блинов, Блинова, Крюков 1993).
Однако она оказалась ошибочной: многолетние исследования доли гибридов в разных возрастных группах, а также успешности размножения фенотипически чистых и гибридных пар в сибирской зоне гибридизации вдоль Транссиба эту гипотезу не подтвердили (Крюков, Блинов 1989; Блинов 1998). У гибридов серой и чёрной ворон в сибирской зоне симпатрии также не обнаружили и повышенной асимметрии в размерах тела (правых и левых крыльев, цевки, маховых перьев), которая бы свидетельствовала о генетической дестабилизации (Крюков, Блинов 1990; Савичев и др. 1990).
Определённый уровень репродуктивной изоляции, тем не менее, был обнаружен в форме достоверной избирательности (ассортативно-сти) спариваний фенотипически сходных пар в центре этой зоне сим-патрии (Блинов, Крюков 1992). Были также выявлены многие аспекты эколого-физиологической специфичности серой и чёрной форм, проявляющиеся в сроках размножения, биотопических предпочтениях, размещении гнёзд, особенностях миграционного поведения, уровне агрессивности и т.д., несомненно, влияющие на избирательность спариваний (Блинов 1998; Блинов, Блинова 1992; Ерохов и др. 1993; Плескачева и др. 1996). То есть по большому счёту Л.С.Степанян (1983) был прав в том, что серые и чёрные вороны приобрели атрибуты вида, включая определённый уровень репродуктивной изоляции. Он ошибся лишь в том, что механизмы изоляции были не пост- а прекопуляционные.
Исследования генетических различий этих сибирских форм, начатые в 1980-х годах, сначала долго их не выявляли, стало очевидно, что они минимальны. Позднее анализ нуклеотидных последовательностей митохондриального гена цитохрома Ь для выяснения распространения гаплотипов ворон, показал, что ареал чёрной вороны подразделяется на две части за счёт наличия далеко дивергировавшей предковой линии, локализованной в юго-восточной части ареала. В то же время популяции чёрной вороны от Франции до северного Сахалина и расположенные между ними популяции серой вороны, а также гибридные популяции Сибири обладают единым гаплотипом (Крюков, Сузуки
Весьма интересны в этом смысле результаты исследований генетики европейских популяций серой и чёрной ворон. Сравнение полных геномов этих форм из северной и южной Европы выявило всего один участок генетических отличий серых ворон, менее 1% генома, который располагается на 18-й хромосоме, примерно в 40 генах. Эта часть хромосомы в своё время подверглась инверсии, поэтому при скрещивании она не рекомбинирует с гомологичными участками чёрной вороны. Поскольку на инвертированном участке собраны гены окраски оперения, гены зрительного восприятия и гены гормональной регуляции поведения, это такой «островок видообразования» (speciation islands), обеспечивающий ассортативность скрещиваний (Poelstra et al. 2014).
Эти исследования — доказательство возможности симпатрического видообразования, обособления серой вороны внутри ареала чёрной за счёт «точечных» генетических мутаций и хромосомных инверсий, не сопровождающихся дестабилизацией генных комплексов у гибридов и соответственно не вызывающих «гибридное самоуничтожение» за счёт пониженной плодовитости и (или) жизнеспособности, что хорошо объясняет результаты наших исследований в сибирской зоне гибридизации чёрной и серой ворон.
Как могло происходить такое симпатрическое видообразование серых форм внутри ареала чёрных? Это можно увидеть по их сегодняшним взаимоотношениям внутри гибридных зон.
Структура сибирской зоны симпатрии и гибридизации серой и чёрной ворон наиболее детально изучена на трансекте вдоль транссибирской железной дороги, на участке между городами Мариинск и Ачинск, а также севернее (вдоль русла реки Чулым) и южнее магистрали (Блинов, Блинова, Крюков 1993).
Вдоль Транссиба клина долей фенотипически чистых форм ворон имеет правильный характер только в центре зоны симпатрии и гибридизации. И эта полоса симпатрии, где доли фенотипически чистых форм составляют свыше 20% и контактируют достаточно часто, очень узка — менее 20 км.
По восточной и западной периферии 20-километровой полосы (назовём её полосой контакта ареалов) на протяжении 10-15 км доля фе-нотипически чистых вселенцев (на западной периферии чёрных, на восточной — серых) составляет всего от 2 до 6% (в среднем 4±1%). Однако
ещё дальше от центральной полосы, примерно в 30 км от её медианы, на участках 15-километровой ширины эта доля вновь увеличивается до 10-15% (в среднем 11±2%). Примерно в этой же полосе (на западной периферии несколько дальше от центра) увеличивается и доля гибридов (в среднем с 12±2 до 18±2%). Механизм образования полос оседания эмигрантов можно представить как следствие дисперсии молодых ворон из полосы контакта ареалов. При этом нормальная дальность дисперсии (в данном случае - среднее расстояния от места рождения до места собственного гнездования), очевидно, составляет порядка 3040 км. Максимальная дисперсия и дальние залёты, конечно, больше. Так, общая ширина сибирской зоны симпатрии и гибридизации, в которой иммигранты и гибриды встречаются с частотами свыше 1%, составляет 150 км. А с учётом редких крайних встреч — около 700 км.
Ещё один фактор стабилизации границы ареалов и зон гибридизации серой и чёрной ворон — их приуроченность к субоптимальным для обеих форм или вообще пессимальным местообитаниям, зонам «экологического разрыва» (Блинов 1998). Особенно чётко это видно по географии границ ареала чёрной вороны, идущим по зонам перепада высот, а также или полностью облесённым районам, либо наоборот, лишённым лесной растительности. Так что вероятность симпатрического видообразования серых ворон может быть обеспечена за счёт возникшей у новой формы-мутанта избирательности спариваний в пессимальной экологической зоне с низкой плотностью населения ворон и их вынужденно низкой дисперсией (например, в степных районах). Хотя, впрочем, достаточно и одной ассортативности скрещиваний.
Выводы из этих исследований, отвечающие на важные вопросы концепции вида, нами сделаны следующие.
Литератур а
Блинов В.Н. 1998. Врановые Западносибирской равнины. М.: 1-283.
Блинов В.Н. 2001. Взаимодействие серой и чёрной ворон на стыке ареалов учебники трактуют неверно (результаты исследований в сибирской зоне гибридизации) // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 95-97.
Блинов В.Н., Блинова Т.К., Крюков А.П. 1993. Взаимодействие серой и чёрной ворон (Corvus cornix, C. corone) в зоне симпатрии и гибридизации: структура зоны и возможные факторы изоляции // Гибридизация и проблема вида у позвоночных. М.: 97117.
Блинов В.Н., Блинова Т.К.. 1992. Структура гибридной зоны серой и чёрной ворон на двух трансектах в Средней Сибири и факторы её эволюционной стабильности // Экологические проблемы врановых птиц: материалы 3-го совещ. Ставрополь: 44-46. Блинов В.Н., Крюков А.П. 1992. Эволюционная стабильность гибридных зон: ассорта-тивность вместо элиминации гибридов серой и чёрной ворон // Докл. Акад. наук 325, 5: 1085-1087.
Ерохов С.Н., Гаврилов Э.И., Блинов В.Н., Блинова Т.К. 1993. Сезонные аспекты территориального распределения серых ворон в Среднеазиатско-Казахстанско-Сибир-ском регионе по данным кольцевания // Фауна и биология птиц Казахстана. Алматы: 145-154.
Крюков А.П., Блинов В.Н. 1989. Взаимодействие серой и чёрной ворон (Corvus cornix L., С. corone L.) в зоне симпатрии и гибридизации: есть ли отбор против гибридов? // Журн. общ. биол. 50, 1: 128-135. Крюков А.П., Блинов В.Н. 1990. Фенетические подходы к изучению природных гибридных зон // Фенетика природных популяций. Материалы Всесоюз. совещ. Душанбе: 28-29.
Крюков А.П., Сузуки X. 2000. Филогеография чёрной, серой и большеклювой ворон (Aves, Corvidae) по данным частичного секвенирования гена цитохрома b митохон-дриальной ДНК // Генетика 36, 8: 1111-1118. Крюков А.П., Спиридонова Л.Н. 2012. Островная изоляция и видообразование у врановых птиц востока Азии // Растительный и животный мир островов северозападной части Тихого океана. Владивосток: 368-377. Плескачёва М.Г., Зорина З.А., Блинов В.Н., Блинова Т.К. 1996. Анализ формирования иерархии у врановых: агрессивные контакты серых, чёрных ворон и их гибридов при групповом содержании в неволе // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств. Казань: 107-108. Савичев В.В., Блинов В.Н., Блинова Т.К., Мельников С.В. 1990. Морфогенетический анализ серой и чёрной ворон в восточной зоне гибридизации // Фенетика природных популяций. Материалы Всесоюз. совещ. Душанбе: 56-57. Степанян Л.С. 1983. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. М.: 1-293. Степанян Л.С. 2011. Концепция надвида (superspecies) и пределы её приложения // Рус. орнитол. журн. 20 (659): 1019-1027.
Poelstra J.W., Vijay N., Bossu C.M., Lantz H., Ryll B., Müller I., Baglione V., Unne-berg P., Wikelski M., Grabherr M.G., Wolf J.B.W. 2Ql4. The genomic landscape underlying phenotypic integrity in the face of gene flow in crows ll Science B44: l4lQ-l4l4.
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск Ï95S: 3601-3602
Заметки по биологии белоплечего орлана Haliaeetus pelagicus
В.Ю.Ильяшенко
Второе издание. Первая публикация в 1985*
Сообщение основано на фрагментарных наблюдениях в Кроноцком заповеднике (полуостров Камчатка).
В 1978 году 2 июля на острове, расположенном в устье реки Лебяжьей (15 км от побережья океана по реке Кроноцкой), было обнаружено жилое гнездо белоплечего орлана Haliaeetus pelagicus. Оно располагалось на вершине невысокой ольхи на высоте 6 м от поверхности земли. Диаметр постройки 120x180 см, высота 70 см. Основа гнезда состояла из веток ольхи (диаметром 2-3.5 см), выстилка толщиной до 2Q см была подновлена вейником Лангсдорфа. В течение гнездового периода орланы добавляли в гнездо новый строительный материал; 2 июля к подстилке было добавлено несколько свежих зелёных веточек водяники, иван-чая, ангелики, брусники, кусочки мха и шерсти северного оленя, при осмотре 5 июля обнаружены веточки ивы с листьями, калужница с цветами, листья манника и свежий мох. Мы обнаружили в гнезде птенца в возрасте примерно 20 дней (весной здесь, по сообщению А^иканорова, было 2 яйца).
Приводим описание птенца белоплечего орлана (терминология по: Фирсова 1975). Птенец был в наряде, промежуточном между эмбриональным (neossoptiles) и гнездовым (teleoptiles). Остатки светло-серого эмбрионального пуха (praeplumulae и praepenna) сохранились на голове, местами на шее и кое-где на спине и на крыльях. Юношеские пу-ховидные перья (juvenile plumules) I типа (несущие или уже утратившие эмбриональный пух) и II типа (выросшие между эмбриональными структурами) равномерно покрывали тело птенца. Цвет их пепельно-серый и лишь у основания рулевых и маховых перьев белый. Юношеское контурное перо (juvenile pennae) пробилось на всех птерилиях, од* Ильяшенко В.Ю. 1985. Заметки по биологии белоплечего орлана — НаНаее1ив ре1а^еив IIРедкие и исчезающие птицы Дальнего Востока. Владивосток: 145-146.
