Спросить
Войти
ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2020, том 4, № 2, с.46-64
===== МЕТОДЫ ПОДДЕРЖАНИЯ И СОХРАНЕНИЯ ЭКОСИСТЕМ —=====
И ИХ КОМПОНЕНТОВ
УДК502.5/8; 502.74; 574.472; 574.91; 574.24
НОВЫЙ МЕТОД ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ФОТОЛОВУШЕК ДЛЯ ОЦЕНКИ ОБИЛИЯ И ВЫЯВЛЕНИЯ ХАРАКТЕРНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ НАСЕЛЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ РАЗЛИЧНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ НА ПРИМЕРЕ ЗЕЙСКОГО ЗАПОВЕДНИКА1
© 2020 г. С.А. Подольский*& **, В.А. Кастрикин***, Е.К. Красикова**, Л.Ю. Левик****, Д.С. Чемирская**
*Институт водных проблем РАН Россия, 119333, г. Москва, ул. Губкина, д. 3. E-mail: sergpod@mail.ru
**Зейский заповедник Россия, 676246, Амурская обл., г. Зея, ул. Строительная, д. 71 ***Хинганский государственный природный заповедник Россия, 676740, Амурская обл., Архаринскийр-н, пос. Архара, пер. Дорожный, д. 6 ****Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Россия, 119991, г. Москва, Ленинские горы, д. 1
Поступила в редакцию 25.04.2020. После доработки 29.05.2020. Принята к публикации 01.06.2020
Рассматривается новый метод оценки обилия млекопитающих на основе анализа данных 3 фотоловушек, установленных в различных биотопах Зейского заповедника: в подгольцовом ельнике (март-ноябрь 2018 г. и февраль-август 2019 г.), в дубовом лесу с участием черной березы (февраль-октябрь 2019 г.), в прирусловом комплексе с зарослями ивняка (октябрь-декабрь 2019 г). В отличие от известных методов определения плотности населения с помощью фотоловушек, этот не требует использования пересчетных коэффициентов, отражающих подвижность учитываемых видов животных. Проведено сравнение полученных данных с результатами стандартных способов определения плотности населения млекопитающих (зимний маршрутный учет, многодневный оклад, учет по встречам на трансектах). Продемонстрированы возможности предлагаемого метода для количественных характеристик сезонной динамики животного населения и локальных концентраций бурого медведя, кабана и изюбря в различных биотопах восточной части хребта Тукурингра. Указаны основные преимущества и ограничения нового метода.
Зейский заповедник.
DOI: 10.24411/2542-2006-2020-10059
Исследования экологии наземных животных с помощью фотоловушек в последние годы становятся важной составляющей полевых зоологических наблюдений. Сначала фотоловушки использовались преимущественно для регистрации и учета редких видов животных. Тогда подходы к анализу данных основывались на возможности персональной идентификации объектов изучения с использованием методов повторной регистрации (Коли, 1979). Реализация подобного подхода в отношении учета тигра отражена в работе K.U. Karanth (1995). С ростом доступности фотоловушек начали разрабатываться методы их использования
для оценки обилия фоновых видов наземных позвоночных, персональная идентификация которых невозможна или нерациональна. Можно выделить два основных направления: 1) определение относительных показателей обилия, 2) определение плотности населения.
В первом случае при обработке данных фотоловушек обычно используется показатель «количества регистрацию» каждого вида (Желтухин, Огурцов, 2018). Несмотря на преимущества, связанные с простотой обработки данных, он имеет ряд ограничений. Первой проблемой является решение вопроса: что именно считать за одну регистрацию? Даже при однозначном решении этого вопроса полученные данные представляют показатели обилия, несопоставимые с результатами стандартных методов учета зверей, таких как: зимний маршрутный учет (далее ЗМУ; Кузякин и др., 1990), многодневный оклад (Русанов, 1986), учет копытных по дефекациям (Сорокина, 1977) и др.
До последнего времени для расчета плотности населения животных по данным, полученным с фотоловушек, обычно использовалась формула, предложенная 1.М. Rowcliffe с соавторами (2008):
Б=(у/1)-(л/уг(2+9)),
где Б - плотность населения, у/1 - количество фотофиксаций за единицу времени, V -скорость (средняя) передвижения животного, г - дальность детекции (обнаружения), 0 - угол детекции (в радианах).
Отличие между формулой Роклифа Б=(у/1;)-(лМ"(2+0)) и формулой Формозова-Малышева-Перелишина 0=(у/1;)-(л;^г2) в таком случае сводится лишь к 0, и если его принять равным нулю, то разница между формулами нивелируется (Формозов, 1935, 1990; Перелешин, 1956; Кузякин и др., 1990). Таким образом, математическая основа учёта фотоловушками по 1.М. Rowcliffe с соавторами (2008) идентична ЗМУ с характерной проблемой - для определения плотности населения необходимо знать параметры подвижности учитываемых видов: длину суточного хода или скорость передвижения. Для каждого вида они зависят от множества факторов: глубины снежного покрова, кормности угодий, температуры воздуха, пола, возраста и др. Большинство этих факторов существенно меняется по сезонам и годам. Пересчетные коэффициенты к формуле Формозова для ЗМУ получают с помощью троплений или учетов на площадках. Теоретически для учета фотоловушками по методике Роклифа показатели подвижности во все сезоны могут определяться при помощи радиомечения. Однако ввиду трудоёмкости получения данного параметра часто используется некая средняя величина скорости передвижения (суточного хода) без учета сезонных особенностей и условий конкретного года.
Мы разработали и апробировали метод (Подольский и др., 2019), позволяющий с помощью фотоловушек без дополнительных пересчетных коэффициентов получать количественные оценки численности средних и крупных наземных зверей, сравнимые с результатами общепринятых методов учета плотности населения млекопитающих: ЗМУ (Кузякин и др., 1990), учета многодневным окладом (Русанов, 1986), учета копытных по дефекациям (Сорокина, 1977), учета по встречам на трансектах и др.
Материалы и методы
Исследование проводилось с помощью 2 фотоловушек 80968 К-10М и одной 80562-0, установленных в различных биотопах Зейского заповедника (Амурская область). Полученные данные послужили основой для апробации предлагаемой методики. Зейский заповедник занимает Восточную часть хребта Тукурингра и имеет площадь 99.4 тыс. га.
Фотоловушка № 1 стояла близ западной границы заповедника на водоразделе рек Каменушка и Малая Эракингра (54° 09& 00.4" с.ш., 126° 47& 14.3" в.д.) в подгольцовом аянском ельнике с куртинами кедрового стланика, у верхней границы леса (1107 м н.у.м.
БС), на пересечении двух звериных троп. Ловушка была установлена параллельно линии горизонта; в поле зрение камеры находился участок облесенного пологого склона, ограниченного куртинами кедрового стланика. Площадь фоторегистрации животных определялась на месте опытным путем и составила 34 м2. Периоды экспозиции фотоловушки № 1: с 15.03.2018 (10 ч 30 мин) до 01.12.2018 (00 ч 00 мин); с 22.02.2019 (16 ч 07 мин) до 17.08.2019 (15 ч 30 мин). Общая длительность экспозиции - около 14.5 месяцев (37721160 секунд). Камера постоянно работала в режиме «фото». Для каждой регистрации животного отмечались: дата, время, длительность пребывания животных в поле регистрации (в секундах), вид, количество особей, внешние особенности (пол, возраст, особенности окраски) и особенности поведения каждого животного. За время работы фотоловушки было зарегистрировано 360 встреч млекопитающих 7 видов: заяц-беляк - 257 (фото 1), белка - 3, кабарга - 15, изюбрь - 2, бурый медведь - 52 (фото 2), соболь - 30, росомаха - 1.
Фото 1. Заяц-беляк в летнем наряде. Фотоловушка № 1.
Фотоловушка № 2 стояла близ юго-восточной границы заповедника (53° 51& 02.4" с.ш., 127° 22& 31.8" в.д.) у побережья Зейского водохранилища между заливами ключей Теплый и Разведочный на гребне невысокого отрога (423 м н.у.м. БС), поросшего дубовым лесом с участием черной березы; по гребню вела звериная тропа. Ловушка была установлена параллельно линии горизонта. В поле зрение камеры находилась поляна, ограниченная лесом из монгольского дуба и черной березы. Площадь фоторегистрации, определенная опытным путем, составила 63 м2. Периоды экспозиции фотоловушки № 2: с 11.02.2019 (15 ч 03 мин)
до 05.03.2019 (13 ч 05 мин); с 23.04.2019 (9 ч 00 мин) до 16.10.2019 (10 ч 50 мин). Общая длительность экспозиции - около 6.5 месяцев (17085480 сек). Камера постоянно работала в режиме «фото». За время работы фотоловушки было зарегистрировано 60 встреч млекопитающих 4 видов: сибирская косуля - 9 (фото 3), изюбрь - 5 (фото 4), кабан - 29 (фото 5), бурый медведь - 17.
Фото 2. Медведь поднимается к зарослям кедрового стланика в период созревания орехов.
Фотоловушка № 1.
Фотоловушка № 3 была установлена в прирусловом комплексе долины р. Гармакан (верхнее течение) у южной границы заповедника (53° 59& 48.1" с.ш., 127° 05& 24.5" в.д.). Камера была направлена на участок бокового русла, прибрежные кусты ивняка, а также на постоянную маркировочную точку рысей и росомах, расположенную у комля наклонно стоящей погибшей лиственницы. Площадь фоторегистрации, определенная опытным путем, составила 23 м2. Период экспозиции фотоловушки № 3: с 21.10.2019 (13 ч 03 мин 45 сек) до 05.03.2019 (13 ч 05 мин) - около 2 месяцев. Камера работала в режиме «фото + видео (15 сек)». В 2019 г. были задокументированы 23 встречи зверей 4 видов: кабарга - 1, изюбрь - 15 (фото 6), лось - 1, рысь - 1 . Ранее эта фотоловушка также регистрировала росомах (фото 7) и волков (фото 8).
В качестве итогового количественного показателя работы фотоловушек рассматривается нагрузка определенного вида на площадь зоны фото-видеорегистрации (далее -регистрации) за единицу времени (месяц, декада, общее время экспозиции и т.п.), выраженную в количестве особей на единицу площади; например, особей на 1000 га. Присвоим ему условное обозначение - «О». Для получения искомого показателя нагрузки
(Б) необходимо выработать порядок определения трех основных параметров: 1) площадь зоны регистрации, 2) продолжительность пребывания животных определенного вида в зоне регистрации, 3) продолжительность работы (экспозиции) фотоловушки. Последовательно рассмотрим особенности определения указанных параметров.
Фото 3. Самец косули на поляне в дубовом лесу. Фотоловушка № 2.
группы. Необходимо ко времени пребывания в зоне регистрации добавлять запаздывание между входом животного в зону регистрации и первой фотографией (началом видео), продолжительность этого периода зависит от технических характеристик фотоловушки и размера и класса накопителя. Определить его достаточно просто практическим путём, но необходимо помнить, что при смене карты памяти на отличающуюся другой вместительностью произойдёт и изменение запаздывания. Суммарная длительность пребывания зверей в зонах регистрации фотоловушек по месяцам приведена в таблицах 1 -3.
Фото 4. Самка изюбря на поляне в дубовом лесу. Фотоловушка № 2.
Расчет плотности населения. Получив все исходные данные, мы рассчитали показатели обилия различных видов наземных млекопитающих для каждого месяца за период экспозиции камер (табл. 1, 2). В качестве примера приведем порядок определения показателей обилия зайца-беляка по данным ловушки № 1 в марте 2018 г. (табл. 1).
Продолжительность работы (экспозиции) фотоловушки (Л) в этом месяце составила 23909 минут или 1434540 секунд. Если бы в течение этого времени заяц находился в пределах зоны регистрации, то нагрузка на нее составила бы 1 особь на 34 м2. Реальное время регистрации (Тг) составило 39 секунд. С помощью пропорции определяем нагрузку
зайца или плотность населения в зоне регистрации (Бг) - 0.000027 особи на 34 м .
Фото 5. Кабаны-прошлогодки весной на поляне в дубовом лесу. Фотоловушка № 2.
Фото 6. Изюбрь поедает сухую траву под маркировочной точкой крупных хищников.
Фотоловушка № 3.
Фото 8. Матерый волк на наледи в верховьях реки Гармакан. Фотоловушка № 3.
Таблица 1. Плотность населения наземных млекопитающих на участке регистрации фотоловушки № 1 (Бг=34 м ).
Месяц, год Продолжительность работы (секунды) Виды
Заяц Кабарга Изюбрь Медведь* Соболь Росомах а
секунд особей/ 1000 га секунд особей/ 1000 га секунд особей/ 1000 га секунд особей/ 1000 га секунд особей/ 1000 га секунд особей/ 1000 га
Март 1 434 540 39 7.9 0 0 0 0 0 0 10 2.1 0 0
Апрель 2 592 000 49 5.6 0 0 0 0 0 0 2 0.2 0 0
Май 2 678 400 268 29.4 16 1.74 0 0 5 0.56 6 0.65 0 0
Июнь 2 592 000 191 21.7 13 1.48 0 0 0 0 27 3.1 0 0
Июль 2 678 400 93 10.2 25 2.75 0 0 111 12.2 28 1.1 0 0
Август 2 592 000 163 18.5 0 0 38 4.3 292 33.1 11 1.25 0 0
Сентябрь 2 678 400 42 4.6 7 0.77 0 0 27 2.96 9 0.99 0 0
Октябрь 2 592 000 53 6.0 0 0 0 0 6 0.68 8 0.91 0 0
Ноябрь 2 678 400 84 9.2 0 0 0 0 0 0 3 0.33 4 0.44
Всего за 2018 г. 22 516 140 (18 403 200)* 982 12.8 61 0.8 38 0.49 441 7.05* 104 1.36 4 0.05
Февраль 547 620 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Март 2 678 400 62 6.8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Апрель 2 592 000 111 12.6 0 0 0 0 31 3.5 0 0 0 0
Май 2 678 400 132 14.5 11 1.24 0 0 0 0 0 0 0 0
Июнь 2 592 000 255 28.9 11 1.25 0 0 6 0.68 10 1.14 0 0
Июль 2 678 400 61 6.7 30 3.3 0 0 0 0 11 1.2 0 0
Август 1 438 200 41 8.4 0 0 0 0 95 19.4 9 1.8 0 0
Всего за 2019 г. 15 205 020 (11 979 000)* 662 12.8 52 1.0 0 0 126 3.1* 30 0.58 0 0
Всего за 2018 и 2020 гг. 37 721 160 (30 382 200)* 1 644 12.8 113 0.88 38 0.3 567 5.5* 134 1.04 4 0.03
Примечания к таблицам 1, 2 и 5. * - При расчетах средней плотности населения за период работы фотоловушки для медведя учитывалось только время активности вне зимней спячки с апреля по октябрь включительно.
Таблица 2. Плотность населения наземных млекопитающих на участке регистрации фотоловушки № 2 (Бг=63 м ).
Виды
Косуля Изюбрь Кабан Медведь
« г « г « г « г
Месяц, 2019 г. Продолжительность работы (секунды) секунд 0 0 0 ^ч « е б о с о секунд 0 0 0 ^ч « е б о с о секунд 0 0 0 ^ч « е б о с о секунд 0 0 0 ^ч « е б о с о
Февраль 1 414 980 49 5.5 0 0 677 75.9 0 0
Март 479 100 126 41.7 0 0 1454 481.7 0 0
Апрель 637 200 0 0 0 0 0 0 0 0
Май 2 678 400 6 0.4 34 2.0 26 1.54 203 12.0
Июнь 2 592 000 0 0 0 0 116 7.1 363 22.2
Июль 2 678 400 0 0 0 0 0 0 50 2.9
Август 2 592 000 0 0 0 0 0 0 7 0.43
Сентябрь 2 678 400 0 0 0 0 26 1.54 7 0.41
Октябрь 1 335 000 11 1.3 31 3.7 0 0 0 0
Всего за 2019 г. 17 085 480 (15 191 400)* 192 1.8 65 0.6 2 299 21.4 630* 6.6
Таблица 3. Плотность населения наземных млекопитающих на участке регистрации фотоловушки № 3 (Бг=23 м2).
Виды
Кабарга Изюбрь Лось Соболь Рысь
Месяц, 2019 г. Продолжительность работы (секунды) секунд особей/1000 га секунд особей/1000 га секунд особей/1000 га секунд особей/1000 га секунд особей/1000 га
Октябрь 817 305 0 0 196 104.3 0 0 0 0 0 0
Ноябрь 2 678 400 12 1.9 716 116.2 0 0 31 5.0 0 0
Декабрь 1 016 846 0 0 865 369.8 413 176.6 18 7.7 15 6.4
Всего 4 512 551 12 1.2 1777 171.2 413 39.9 49 4.7 15 1.4
Плотность населения (Б) в пересчете на стандартную меру площади составляет 7.9 особи на 1000 га. Таким образом:
Б=((Тгт> 10000000)/8г, где Тг - суммарное время нахождения животных учитываемого вида зверей в зоне регистрации фотоловушки в секундах, Т - время работы (экспозиции) фотоловушки в
секундах, Бг - площадь зоны регистрации фотоловушки в квадратных метрах. Статистический аппарат, связанный с предлагаемой методологией, описан в готовящейся к выходу статье В.А. Кастрикина с соавторами посвященной использованию фотоловушек на территории Хинганского заповедника. Там же приводится и формула расчёта стандартного отклонения, из которого можно получить необходимые меры рассеяния (дисперсию, ошибку средней) и пример использования «бутсрэп» метода для построения доверительного интервала генеральной средней.
Результаты и обсуждение
Проведем сравнение показателей, полученных разными методами оценки обилия млекопитающих и особенности животного населения различных участков Зейского заповедника, выявленные с помощью фотоловушек.
Западная часть заповедника. Сравнивались данные, полученные в 2018 и 2019 гг. фотоловушкой № 1, установленной в среднегорном подгольцовом аянском ельнике, и результаты учетов многодневным окладом на площадке «Каменушка» за те же годы. Эта ближайшая учетная площадка заповедника находится в 1-6 км южнее ловушки № 1. Большая часть стационара «Каменушка» относится к низкогорьям. Биотоп среднегорные аянские ельники занимают не более 1/4 территории площадки.
Несмотря на отмеченные различия в условиях обитания, у кабарги, изюбря, зайца и росомахи показатели численности, полученные в зоне фоторегистрации, вполне сопоставимы с таковыми на площадке многодневного оклада «Каменушка» (табл. 4). Более высокое обилие большинства упомянутых видов в зоне фоторегистрации связано с тем, что камера была направлена на пресечение звериных троп. Кроме того, подгольцовая зона, где располагалась фотоловушка, характеризуется максимальной плотностью населения беляка. Отсутствие косули в данных фотоловушки объясняется тем, что этот вид в Зейском заповеднике тяготеет к низкогорьям, избегая подгольцовых ельников и вообще среднегорных биотопов. Отсутствие лося объясняется относительной редкостью этого вида.
Показатели численности медведя, полученные в августе 2018 г. в зоне фоторегистрации (33.1 особи/1000 га), сопоставимы с плотностью населения в горных тундрах при обильном урожае кедрового стланика (11.1 особи/1000 га), определенной в 2000 г. во время визуального учета на участках с открытым обзором (Подольский, Красикова, 2003). Урожайность кедрового стланика в 2018 г. была выше среднего, но не достигала максимума. Повышенные показатели численности в зоне фоторегистрации связаны с тем, что камера была расположена на пересечении троп, проложенных и активно используемых медведями во время сезонных кочевок.
Средние показатели численности соболя по данным фотоловушки (0.6-1.4 особи/1000 га) примерно на порядок ниже, чем на площадке многодневного оклада (9.3-16.3 особи/1000 га). Вероятно, это связано с тем, что камера Б0968 К-10М в большинстве случаев не успевает сделать снимок соболя, перемещающегося с высокой скоростью. Время срабатывания этой модели сравнительно велико и составляет примерно 1.5 секунды, за которые соболь обычно успевает покинуть зону фоторегистрации. Можно сделать вывод, что показатели плотности населения соболя, полученные при помощи данного типа фотоловушек, несопоставимы с данными, полученными стандартными методами учета (многодневный оклад и ЗМУ). Фотоловушка ни разу не зафиксировала горностая и ласку, обитающих на рассматриваемой территории. Данные виды быстро передвигаются, а также часто «минируют» снег, поэтому не регистрируются камерой. Не поддаются фотоучету также виды, проводящие большую часть времени на деревьях - белка и летяга. Белка была зарегистрирована фотокамерой лишь 3 раза, летяга - ни разу.
Таблица 4. Результаты оценки обилия млекопитающих в западной части заповедника разными методами.
Виды (особей/1000 га)
Методы Заяц беляк Белка Летяга Кабарга Изюбрь Косуля Лось Соболь Горностай Ласка Росомаха Медведь
Фоторегистрация
в подгольцовом ельнике
(ф-л № 1), максимальные 29.4 0.32 0 2.75 43 0 0 31 0 0 0.44 33.1
среднемесячные показатели: 28.9 1.2 0 3.3 0 0 0 1.8 0 0 0 19.4
Фоторегистрация
в подгольцовом ельнике
(ф-л № 1), средние 12.8 0.05 0 08 0.49 0 0 1.36 0 0 0.05 7.05
показатели за период учета: 12.8 0.11 0 1.0 0 0 0 0.58 0 0 0 3.1
март-ноябрь 2018 г.
февраль-август 2019 г.
Фоторегистрация
в подгольцовом ельнике (ф-л № 1), средние пока- 12.8 0.08 0 0.88 0.3 0 0 1.04 0 0 0.03 5.5**
затели за 2018 и 2019 гг.
Учет многодневным
окладом на площадке «Каменушка» в марте 2018 г. 22 2.8 48 10.8 26 4.3 04 0.3 0 0.5 0 1.8 0 1.0 16.3 9.3 39 1.8 5.2 1.3 0.13 0.16 н.д.*
в марте 2019 г.
Визуальный учет медведей
в горных тундрах в год 11.1
богатого урожая кедрового
стланика (август 2000 г.)
Учет медведей в горных
тундрах по экскрементам 1.4
неурожайный год
(август 2002 г.)
Примечания к таблицам 4 и 5: *н.д. - нет данных, ** - при расчетах средней плотности населения за период работы фотоловушки для медведя учитывалось только время активности вне зимней спячки с апреля по октябрь включительно.
В отличие от большинства других учетов, характеризующих обилие зверей за короткий период проведения работ (ЗМУ, многодневный оклад) или за весь сезон (учет копытных по дефекациям), предлагаемый метод позволяет отслеживать изменения показателей численности животных за весь год. Это дает возможность анализа сезонных изменений животного населения (рис. 1, 2).
о о о
<Я =
зЯ v ю о и
>4 Ч v
>4 Ч
>4 ft Ю R
mm беляк ■ кабарга ■ изюбрь □ медведь □ соболь росомаха
Рис. 1. Динамика животного населения в аянском ельнике у верхней границы леса в 20182019 гг., западная часть Зейского заповедника (по данным фотоловушки № 1).
о 28 ® 26 « 24
Декады месяца (даты):
I - 01-10 число,
II - 11-20 число,
Ш - 21-30(31) число.
I II ш I II Ш I II Ш
сентябрь октябрь ноябрь
Март апрель
июнь
июль
август
.................... .....................г....................1..................... 1 1 Декады месяца (даты):
I - 01-10 число,
■ II - 11-20 число,
Ш - 21-30(31) число.
и 1 1 1
ц 1 1 1 1 1 1
— и 1 1 1
Ц 1 1 1 1 1 1
И 1 1 1
В 1 1 1 1 1 1
и нет данных
Ш I II III I II ш I II Ш I II Ш I II III I II Ш I II Ш I II Ш
■арт апрель май июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь
Рис. 2. Подекадная динамика плотности населения медведей в аянском ельнике у верхней границы леса - западная часть Зейского заповедника (по данным фотоловушки № 1).
Для горных территорий характерны сезонные кочевки зверей между высотными поясами, связанные с кормовыми и защитными условиями, а также с глубиной снежного покрова. В аянских ельниках подгольцовой зоны хребта Тукурингра уже к началу января глубина
снежного покрова обычно превышает 50-60 см, а к марту часто достигает 1 м. Кабарга хорошо приспособлена к условиям многоснежья, однако при высоте снега более 50 см она становится чрезвычайно уязвимой для хищников (Подольский и др., 2006). На нее начинает успешно охотиться соболь. В связи с этим в начале зимы кабарга спускается из подгольцовых аянских ельников в низкогорья. В мае после схода большей части снежного покрова кабарга возвращается в подгольцовые ельники. В бесснежный период здесь изредка отмечаются и изюбри. В отличие от копытных, заяц беляк и соболь относятся к постоянным обитателями верхней границы леса. Указанные закономерности динамики и структуры животного населения аянских ельников Зейского заповедника регистрируются ежегодно (рис. 1).
Важной особенностью Зейского заповедника являются сезонные концентрации бурых медведей в зарослях кедрового стланика и горных тундрах (Подольский, Красикова, 2003). Восточная часть хребта Тукурингра пролегает между Зейско-Буреинской равниной и Верхнезейской низменностью, где практически отсутствуют обильно плодоносящие массивы кедрового стланика. В годы хорошего урожая кедровых орешков, отмечаемые через 3-5 лет, в верхних поясах гор (горные тундры с куртинам стланика и сплошные кедровостланичники) общей площадью около 3.2 тыс. га, собираются медведи с площади, в 2-3 раза превышающей всю территорию заповедника, занимающего около 100 тыс. га. Перемещаясь к местам кормежки и откочевывая обратно к участкам постоянного обитания, медведи проходят через подгольцовые ельники. С помощью фотоловушки, установленной в пределах этого биотопа, удалось не только определить показатели численности, но также объективно охарактеризовать подекадную динамику процесса сезонной кормовой концентрации этого вида в годы с различной урожайностью кедрового стланика (рис. 2). После выхода из берлог (середина апреля - начало мая) и до начала созревания кедровых орехов (конец июля -начало августа) медведи отмечались лишь эпизодически. Характерно, что в относительно урожайном 2018 г. значительная концентрация медведей в подгольцовой зоне (32.8/1000 га) началась уже в последней декаде июля - еще до полного созревания шишек. В июле неурожайного 2019 г. медведи фотоловушкой № 1 регистрировались. Как в 2018 г., так и в 2019 г. максимальные показатели численности отмечены во второй декаде августа: 42.8 и 17.7 особей на 1000 га соответственно. В 2018 г. значительная концентрация медведей в верхних поясах гор регистрировалась до последней декады августа включительно (35.5 особей/1000 га), а отдельные звери продолжали регулярно отмечаться до начала октября. То есть присутствие медведей в верхних поясах гор в летне-осенний период урожайного 2018 г. растянулось более чем на два месяца, и, напротив, в неурожайный 2019 г. оно ограничилось лишь первой и второй декадами августа (рис. 2).
Юго-восточная часть заповедника. Сравнивались данные, полученные в 2019 г. фотоловушкой № 2, установленной в дубовом лесу, результаты ЗМУ и результаты учета многодневным окладом на площадке «Теплый». Фотоловушка № 2 стояла в юго-восточной части этой учетной площадки, примыкающей к побережью Зейского водохранилища. Стационар «Теплый» относится к низкогорьям. Дубовые и дубово-черноберезовые леса занимают склоны южных и восточных экспозиций на мысах и полуостровах между заливами Зейского водохранилища. Эти биотопы составляют около 1/3 от всей территории площадки многодневного оклада.
У косули, изюбря и кабана показатели численности, полученные в зоне фоторегистрации, сопоставимы с таковыми на площадке многодневного оклада «Теплый» и результатами ЗМУ в дубовых лесах (табл. 5). Аномально высокий максимальный показатель обилия кабанов (481.7/1000 га) связан с тем, что в феврале-марте 2019 г. в непосредственной близости от фотоловушки держалась группа из 4 молодых особей. Осенью 2018 года был отмечен очень высокий урожай желудей монгольского дуба. Поляна в зоне фоторегистрации, занимающая привершинную часть хребта, послужила своеобразным накопителем желудей.
Многие желуди, упавшие с деревьев, окружающих поляну, скатывались вниз по склону (от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров). Использование этого ценного кормового ресурса в конце зимы обусловило аномально высокую плотность населения кабана в зоне фоторегистрации.
Таблица 5. Результаты оценки обилия млекопитающих в юго-восточной части заповедника разными методами.
Методы Виды 1 [особей/1000 га)
Заяц беляк Белка Кабарга Косуля Изюбрь Кабан Ласка Соболь Волк Медведь
Фоторегистрация в дубовом лесу (ф-л № 2), максимальные среднемесячные показатели (2019 г.) 0 0 0 41.7 3.7 481.7 0 0 0 22.2
Фоторегистрация в дубовом лесу (ф-л № 2), средние показатели за период учета (февраль-октябрь 2019 г.) 0 0 0 1.8 0.6 21.4 0 0 0 6.6**
Учет многодневным окладом на площадке «Теплый» в феврале 2019 г. 0 7.4 0.8 10.7 4.6 12.2 1.4 9.3 3.1 н.д*
ЗМУ в дубово-черноберезовых лесах (январь-февраль 2019 г.) 0 5.9 0 31.0 2.7 46.4 0 0 5.6 н.д.
Весной, после выхода из берлог (май) и в начале лета (июнь) остатки прошлогодних желудей активно искали медведи, что стало причиной значительной концентрации этого вида (12.2-22.2 особей/1000 га). С конца июня скопление медведей в дубовых лесах прекратилось. Осенью 2019 г. урожай желудей был минимальным, поэтому существенного увеличения показателей численности медведей и кабанов не отмечалось (табл. 2).
Южная часть заповедника. Сопоставлялись данные, полученные в 2019 г. фотоловушкой № 3, установленной в прирусловом комплексе долины р. Гармакан (верхнее течение) в заповеднике, и результаты учета многодневным окладом на площадке «34 км» в 2019 и 2020 гг. Камера была направлена на участок бокового русла, прибрежные кусты ивняка, а также на постоянную маркировочную точку рысей и росомах, расположенную у комля наклонно стоящей погибшей лиственницы. Результаты сравнения показателей численности полученных различными методами приведены в таблице 6.
За время работы фотоловушки в октябре-декабре 2019 г. рысь была отмечена лишь раз. Все же плотность населения в зоне фоторегистрации оказалась значительно выше, чем на площадке многодневного оклада. Очевидно, что по данным камеры, направленной на маркировочную точку, нельзя судить о плотности населения использующих ее крупных хищников.
Анализ поведения животных, проведенный на основании фото-видеоматериалов ловушки № 3, показал, что изюбри и лоси часто обнюхивали маркировочную точку рысей и росомах. Здесь изюбри охотно поедали сухую траву, на которую ранее попадала моча хищников. Особая привлекательность этого места для крупных копытных обусловила высочайшую локальную плотность населения изюбрей (171.2/1000 га) и лосей (39.9/1000 га) в зоне фоторегистрации: на один-два порядка выше, чем по результатам стандартных методов учета (табл. 6).
Кабарга не проявляла интереса к маркировочной точке хищников. Показатели
численности этого вида, полученные с помощью фоторегистрации, идентичны результатам учета многодневным окладом.
Таблица 6. Результаты оценки обилия млекопитающих в южной части заповедника разными методами.
Методы I ¡иды (особей /100 0 га)
Заяц беляк Белка Кабарга Косуля Изюбрь Лось Соболь Рысь
Фоторегистрация в долинном комплексе (ф-л № 3), максимальные среднемесячные показатели (2019 г.) 0 0 1.9 0 369.8 176.6 7.7 6.4
Фоторегистрация в долинном комплексе (ф-л № 3), средние показатели за период учета (октябрь-декабрь 2019 г.) 0 0 1.2 0 171.2 39.9 4.7 1.4
Учет многодневным окладом на площадке «34 км» (март 2019 г.) 0.36 7.9 1.79 3.93 1.8 0.71 14.3 0.7
Учет многодневным окладом на площадке «34 км» (март 2020 г.) 0 0 0 0 1 1.25 11.0 0
ЗМУ в долинных биотопах (март 2019 г.) 0.4 11.9 0 5.6 1.46 2.1 12.5 2.8
ЗМУ в долинных биотопах (март 2020 г.) 0 0 0 0 0.5 0 6.2 0
Заключение
Основным преимуществом рассматриваемого метода является сравнимость полученных результатов с данными стандартных методов учета численности (ЗМУ, многодневный оклад, учет копытных по дефекациям). При этом, в отличие от метода Роклифа (2008) и ЗМУ, не требуются пересчетные коэффициенты, отражающие подвижность животных.
Показатели, получаемые с помощью нашего метода, отражают не только плотность населения (число особей на единицу площади), но и долю времени, когда животное находилось в зоне фоторегистрации. Сходный принцип используется в методике учета копытных по дефекациям (Сорокина, 1977), при котором фактически фиксируется нагрузка на полосу учета за весь зимний период. Наш метод позволяет постоянно отслеживать изменения показателей численности животных и потому может быть использован для получения информации о внутригодовой динамике животного населения и особенностях сезонных концентраций и миграций отдельных видов (рис. 1, 2). Кроме того, он дает объективные количественные данные, характеризующие сезонные изменения животного населения различных высотных поясов горных территорий.
Предлагаемый метод оптимален для оценки динамической плотности населения крупных и средних млекопитающих: в местах сезонных концентраций, в районах магистральных миграционных троп, в пределах ограниченных по площади важнейших местообитаний. Он чрезвычайно перспективен для определения количественных показателей обилия видов, впадающих в зимнюю спячку и потому не попадающих в ЗМУ. Это особенно актуально для закрытых биотопов. Так, информация о плотности населения медведей во время концентрации в дубовых лесах была получена исключительно благодаря разработанному нами методу. Визуальные наблюдения, использующиеся для учета медведей в горных тундрах (Подольский, Красикова, 2003), здесь невозможны.
Сравнение представленных результатов с данными стандартных методов учетов (многодневный оклад, ЗМУ, визуальный учет на маршрутах), проведенных рядом с фотоловушками в сходных местообитаниях, позволило выделить спектр видов, показатели численности которых можно корректно определять предложенным нами методом (табл. 3, 4). Это все виды копытных и крупных хищников, а также заяц-беляк.
Исключение составляют данные фотоловушек, направленных на маркировочные точки рысей и росомах. Они привлекают не только крупных хищников, но также изюбрей и лосей. При таких условиях плотность населения упомянутых видов в зонах фоторегистрации может быть на 1-2 порядка выше фоновой.
Использованные нами фотоловушки оказались непригодны для определения плотности населения средних и мелких видов куньих: соболя, горностая, ласки и др. Эти зверьки передвигаются настолько быстро, что в большинстве случаев камера не успевает их зафиксировать. Кроме того, некоторые из упомянутых видов часто «минируют» снег, не попадая в поле зрения камеры. Не поддаются фотоучету также виды, проводящие большую часть времени на деревьях: белка, летяга и др.
Важнейшее ограничение предлагаемого метода связано с трудностями корректной экстраполяции полученных результатов. Это определяется небольшой площадью зоны фоторегистрации. Мы можем с уверенностью говорить только о нагрузке учитываемого вида на зону фоторегистрации за период экспозиции камеры. Допущение о том, что аналогичные показатели численности в это время были характерны для сходных биотопов, можно рассматривать лишь как предположение. В принципе эта проблема может быть решена при использовании значительного количества фотоловушек. Однако даже в этом случае предлагаемый метод не заменит традиционные способы учета численности промысловых видов зверей (ЗМУ, многодневный оклад и др.) но может существенно их дополнить.
Авторы выражают признательность руководству и коллективу Зейского государственного природного заповедника за неоценимую помощь в организации наблюдений.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Желтухин А.С., Огурцов С.С. 2018. Фотоловушки в мониторинге лесных млекопитающих и
птиц. Тверь. 54 с. Коли Г. 1979. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир. С. 214-270.
Кузякин В.А., Челинцев Н.Г., Ломанов И.К. 1990. Методические указания по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. 51 с. Перелешин С.Д. 1956. Основные вопросы охотничьего хозяйства СССР. М.: Изд-во
Московского университета. 199 с. Подольский С.А., Красикова Е.К. 2003. Летне-осенние концентрации бурого медведя на гольцах хребта Тукурингра // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд териологического общества). Материалы Международного совещания, 6-7 февраля 2003 г. М. С. 267.
Подольский С.А., Красикова Е.К., Червова В.А., Кастрикин В.А. 2006. Кабарга в зоне влияния Зейского водохранилища: естественные климатические и антропогенные факторы динамики численности и пространственного распределения // Биогеография. Вып. 13. М.: МЦ РГО. С. 74-87.
Русанов Я.С. 1986. Основы охотоведения. М. Изд-во МГУ. 160 с. Сорокина Л.И. 1977. Учет копытных // Охота и охотничье хозяйство. № 2. С. 38-39. Формозов А.Н. 1935. Колебания численности промышленных животных. М.-Л.: КОИЗ. 103 с. Формозов А.И. 1990. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц. М.: Изд-во МГУ. 287 с.
Karanth K.U. 1995. Estimating Tiger Panthera tigris populations from camera-trap data using
capture-recapture model // Biological Conservation. Vol. 71. P. 333-338. Rowcliffe J.M., Field J., Turvey S.T., Carbone C. 2008. Estimating animal density using camera traps without the need for individual recognition // Journal of Applied Ecology. No. 45. P. 1228-1236.
