ЕСТЕСТВЕННЫЕ СТЕПНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ: КАКОВЫ ОНИ НА САМОМ ДЕЛЕ

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2020, том 4, № 2, с. 5-25

=—— СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭКОСИСТЕМ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ——=

ИХ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ

УДК 599.323.4:631.431

ЕСТЕСТВЕННЫЕ СТЕПНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ: КАКОВЫ ОНИ НА САМОМ ДЕЛЕ1

© 2020 г. Б.Д. Абатуров, Л.В. Молчанова

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Россия, 117071, г. Москва, Ленинский просп., д. 33. E-mail: abaturovbd@mail.ru

Поступила в редакцию 16.03.2020. После доработки 16.04.2020. Принята к публикации 20.04.2020

Степные экосистемы претерпели глубокие преобразования под влиянием многовековой пастьбы скота и повсеместной распашки земель и не обладают необходимыми функциями жизнеобеспечения. Приоритетными становятся задачи сохранения и восстановления экосистем в их естественном состоянии. Казалось бы, прекращение или ограничение выпаса и распашки земель должно обеспечить восстановление естественного состояния степей. Однако остается далеко не ясным, насколько естественные экосистемы отличаются от измененных человеком, каковы реальные механизмы их функционирования. Формы воздействия животных, сложившиеся в естественной природе вне связи с человеком (пастьба диких копытных млекопитающих, перекапывание почвы степными роющими животными), в определенной мере аналогичны таким антропогенным факторам, как выпас скота и распашка почвенного покрова. Пастьба в степных природных зонах всегда была естественным фактором, выполняющим в экосистемах необходимые функции. Аналогичные пахоте процессы осуществляются в естественной природной среде путем механической переработки почв многочисленными крупными и мелкими почвенными животными. Все эти формы преобразования растительности и почв - не случайное явление, а закономерный процесс, охватывающий всю степную территорию, повсеместно заселенную животными. По своей сути это явление аналогично антропогенным формам влияния. Природоохранные меры, направленные на восстановление естественных экосистем, должны учитывать необходимость сохранения подобных динамических природных процессов. При их отсутствии характерные особенности функционирования степных экосистем неизбежно утрачиваются и сопровождаются негативными последствиями и деградацией природной среды.

Сохранение естественных природных экосистем - одна из приоритетных задач современного человеческого общества (фото 1, 2). Жизнь людей, как и всех живых организмов на Земле, зависит от окружающей среды и в свою очередь выступает мощным фактором ее формирования и функционирования. Считается, что любая хозяйственная деятельность человека и различные формы природопользования отрицательно влияют на окружающую среду, вызывают ее деградацию, замену естественных экосистем искусственными. Последние не обладают необходимыми функциями жизнеобеспечения, что в обозримом будущем может привести человечество к «социально-экологической катастрофе» (Залиханов и др., 2006). Все чаще звучат призывы к разумному ограничению природопользования или даже его частичному исключению. Предлагается принципиально

изменить стратегию природопользования путем направленного сохранения функций жизнеобеспечения, внедрения в хозяйственную деятельность технологий, имитирующих естественные природные процессы (Павлов и др., 2010).

Фото 1. «...ковылем густым степь белеется, травкой шёлковой зеленеется» (Кольцов, 1839). Такой нам представляется нетронутая человеком естественная степь (здесь и далее фото автора).

Фото 2. ".. .сусликовые бугорки, однообразные по форме и составу, появляются в громадном количестве, занимая площади в несколько десятков и даже сотни квадратных вёрст, они придают степи совершенно своеобразный пестро-бугорчатый вид. .суслики играют весьма видную геологическую роль. ... " (Мушкетов, 1885). Такая степь в реальности.

Популярными становятся требования о необходимости сохранения и восстановления экосистем в их естественном состоянии. Однако остается далеко не ясным, что следует понимать под естественными экосистемами, каковы они на самом деле и насколько отличаются от антропогенно измененных, каковы реальные механизмы их функционирования. Мы попытаемся прояснить ситуацию на примере степных экосистем, претерпевавших в течение многих тысячелетий хозяйственной активности человека глубокие преобразования.

Травы или деревья более естественны в степи?

В современном понимании степная экосистема - это природная совокупность живых и косных компонентов, сформированная в условиях аридного климата при абсолютном господстве травяных форм растений с участием кустарничков, полукустарничков и степных кустарников. Доминирование трав - необходимый атрибут степной экосистемы. Известно, что формирование степных формаций началось более миллиона лет назад и их современный облик возник еще в плейстоценовые межледниковья в доисторические эпохи (Величко и др., 2011). Тем не менее, существование «травяных» степей как самостоятельных коренных природных формаций издавна и до настоящего времени подвергается сомнению. Еще на рубеже XVIII и XIX веков господствовали представления о том, что степные пространства исходно были покрыты лесами и их современный степной облик со скудной в бытовом понимании травяной растительностью - вторичное явление, результат разрушительной деятельности человека (Авдеев, 1964; Разумовский, 1981). В конце XIX века и в XX веке распространение получила точка зрения о постепенном вытеснении степной растительности лесом, которое в настоящее время сдерживается человеком (Коржинский, 1888). Реальное проявление таких представлений обнаруживается в стремлении людей к облесению существующих степных пространств с целью замены, казалось бы, скудной травяной растительности более богатой в обычном понимании древесной (лесной) с надеждой на восстановление исходного естественного растительного покрова, о чем свидетельствуют современные планы создания лесонасаждений на сотнях тысяч гектаров в степных областях.

Приходится признать, что у человечества в бытовом сознании до сих пор нет понимания, какая растительность наиболее естественна для степей - скудная на первый взгляд травяная или кажущаяся более богатой древесная (лесная). Проведенный еще конце XIX столетия анализ существующих воззрений показал их неубедительность, и проблема остается нерешенной (Богатов, 1899). Очевидно, поиск истины требует понимания сравнительной жизнеспособности древесных (лесных) и травяных (луговых, степных) типов растительности в аридных2 климатических условиях, где основным лимитирующим фактором выступает влагообеспеченность растений. Давно известно, что естественные растительные сообщества независимо от их видового состава максимально используют доступные им ресурсы питания. Более того, «растения в ценозах используют с более или менее одинаковыми коэффициентами полезного действия и поглощаемую энергию ФАР3. В соответствии с этим при оптимальной обеспеченности и в сходных условиях освещенности разные фитоценозы формируют более или менее одинаковые урожаи» (Ничипорович, 1973, с. 36). Очевидно, и деревья, и травы в условиях дефицита доступной почвенной влаги при сходной влагообеспеченности одинаково продуктивны и формируют сходную по величине органическую массу. Однако на этом сходство заканчивается. Распределение органической

продукции между структурными частями деревьев и трав принципиально различно. У деревьев значительная часть продуктов фотосинтеза (40-50%) накапливается в надземной части (стволы, ветви), формируя в надземной сфере специфический для лесных экосистем громадный объем древесного органического материала (табл. 1).

Таблица 1. Доля подземной массы (корней) в фитомассе различных зональных типов растительности (Абатуров, 2014).

Растительное сообщество и его географическое расположение Масса корней (% от всей растительной массы фитоценоза) Отношение массы корней к живой надземной массе Рассчитано по литературным источникам

Буковый лес, Дания* 17 0.59 Larcher, 1995

Лиственный лес умеренных зон 19 0.23 Jackson et al., 1996

Бореальный лес 24 0.32 Jackson et al., 1996

Бореальный лес - 0.39 Mokany et al, 2006

Луга лесной зоны (Житомирская, Черниговская обл.) 81 4.13 Шалыт, 1950

Луга умеренных зон - 4.2 Mokany et al., 2006

Луга умеренных зон 83 3.7 Jackson et al., 1996

Холодные пустыни 82 4.5 Jackson et al., 1996

Луга лесостепи (Курскаяобласть) 87 6.70 Шалыт, 1950

Ковыльно-типчаковая степь (Херсонская область) 93 13.8 Шалыт, 1950

Типчаково-ковыльная степь (Западно-Казахстанская область) 90 13.3 Каменецкая, 1952

Ксерофитная сухая степь (Западно-Казахстанская область) 96 21.7 Каменецкая, 1952

Опустыненная степь (Херсонская область) 96 26.9 Шалыт, 1950

Примечания к таблице 1: * - расчет произведен на годичную продукцию, живая надземная масса здесь включает только листья.

У травянистых растений основная доля продуктов фотосинтеза локализуется, главным образом, в подземной сфере, что обеспечивает травам компенсирующее увеличение подземной органической массы и прежде всего корней. На их долю у степных трав приходится от 80 до 95% всей живой растительной массы, тогда как у древесных растений не более 25%. В итоге существенно возрастает корнеобеспеченность травянистых растений: отношение массы корней к живой надземной массе в основном фотосинтезирующих органов, т.е. листьев, в

луговых и степных травяных сообществах во много раз выше (от 4 до 27), чем в лесных древесных (менее 0.6; табл. 1).

В итоге в травяных сообществах значительно выше скорость влагопотребления, которая пропорциональна концентрации корней в почвенном слое (Судницын, 1979). Это обеспечивает травам выигрыш у древесных растений в конкуренции за влагу в условиях ее дефицита, что и служит залогом господства травяной растительности и, как следствие, формирования степных травяных формаций или степной травяной экосистемы. Понятно, что в условиях дефицита влаги в степной климатической области травяные сообщества оказываются более жизнеспособными, чем древесные (лесные). Становится ясным, что зональная травяная степь в климатических условиях степной природной зоны является коренной, естественной природной формацией, тогда как лесные сообщества в автоморфных степных местообитаниях - чуждый элемент. Многовековое стремление человечества обогатить степи путем искусственного лесоразведения и тем самым придать им, казалось бы, естественный облик, «вернув» в них леса, не только неоправданное, но и неисполнимое желание. Следует понимать, что обогащение степных пространств за счет лесов обманчиво: продукция и общее накопление органического вещества (надземного и подземного) в травяной степи не только не уступает лесному сообществу, у которого основная органическая материя представлена преимущественно мертвой древесиной, но даже превосходит его, если учитывать не только надземную, но и всю подземную органическую массу, в том числе почвенный гумус.

Тем не менее, естественные лесные сообщества широко распространены и обычны в пределах степной климатической зоны, однако, надо помнить, здесь они занимают лишь локальные участки в виде лесных колков, байрачных лесов в местах с дополнительным увлажнением (понижения рельефа, ложбины стока, речные долины и т.д.), и по сути представляют собой незональные - азональные и интразональные природные образования. В результате более высокой влагообеспеченности, увеличения плотности листового полога и взаимного затенения листьев конкуренция за влагу сменяется конкуренцией за свет, выигрыш в которой получают деревья. Наличие высокого ствола позволяет им вынести крону (листья) выше ассимилирующих органов других жизненных форм растений (трав, кустарников), получить преимущество в использовании света, что и служит основным условием формирования сомкнутого древостоя, т.е. лесного сообщества в этих локальных местообитаниях. Стволы деревьев в этом случае в полной мере выполняют свое функциональное предназначение, обеспечивая деревьям более эффективное использование лимитирующего фактора - света и доминирование в растительном покрове.

Пастьба животных как естественный средообразующий фактор

Как следует из сказанного, естественный растительный покров автоморфного (т.е. такого, в котором отсутствует дополнительное увлажнение за счет грунтовых вод) степного ландшафта, представлен травяным типом растительности. Классическим образцом естественной степи считается разнотравно-дерновиннозлаковая степь, преимущественно ковыльная (фото 1; Лавренко, 1940). По существующим воззрениям такие ненарушенные степи были обычны и естественны на Земле в доантропогенный период, а к настоящему времени, как считается, претерпели глубокие преобразования под влиянием хозяйственной деятельности человека, особенно многовековой пастьбы скота, повсеместной распашки земель и стали весьма редкими или вообще отсутствуют в большинстве степных регионов. Казалось бы, прекращение выпаса, или его ограничение должно создать условия для восстановления и сохранения такой естественной степной дерновиннозлаковой (ковыльной) растительности. Но так ли это на самом деле и способны ли были такие степи устойчиво

существовать в прошлые далекие эпохи, а также и в настоящее время при исключении хозяйственной деятельности?

Пастьба животных в степных природных зонах всегда, еще до появления в них человека, была естественным природным явлением, выполняющим в экосистемах важнейшие функции. В прошлом это были дикие травоядные млекопитающие, место которых в настоящее время заняли домашние. Безусловно, формы жизнедеятельности диких и домашних неравнозначны, но по своей функциональной роли в экосистемах и силе воздействия на среду они сравнимы. Для степных, полупустынных и пустынных ландшафтов еще в недавнем прошлом был характерен комплекс диких копытных, включающий такие виды как кулан (Equus hemionus Pall.), лошадь Пржевальского (E. Przewalskii Pol.), дикий верблюд (Camelus bactrianus L.), сайгак (Saiga tatarica L.), джейран (Gazella subgutturosa), дикие бараны (Ovis spp.) и другие виды (фото 3-6). В прошлом все они были характерными и многочисленными обитателями степей и умеренных пустынь. Еще в 70-х годах XIX столетия зимние скопления куланов в полупустынях Казахстана насчитывали тысячи голов (Слудский, 1963). В середине XIX века многочисленные косяки дикой лошади (тарпана) были обычны в сухих степях и полупустынях Предкавказья и Волго-Уральского междуречья (Кириков, 1983). По оценкам многих исследователей, в прериях Северной Америки в начале XIX века обитало 50-80 млн. бизонов (Bison bison), 40-100 млн. вилорогов (Antilocarpa americana), а суммарное поголовье диких копытных здесь было вполне соизмеримо с количеством современного домашнего скота - 103-118 млн. голов вместо 191 млн. (Уатт, 1971).

t ЩШШ

Фото 3. Совместно пасущиеся в степи лошади Пржевальского и двугорбые верблюды (ассоциация «Живая природа степи», пос. Маныч, Ростовская область, апрель 2016 г.).

В саваннах Африки на заповедных территориях, где экосистемы сохранились в естественном состоянии, сообщества диких копытных как по пастбищной нагрузке, так и по функциональной значимости в экосистеме не только не уступают, но даже превосходят многих домашних. Мнение о высокой плотности диких млекопитающих в естественных ландшафтах в прошлом поддерживается палеотериологами (Верещагин, Громов, 1977), которые считают, что в позднеплейстоценовых тундростепях численность стад крупных копытных была близка существующей на заповедных территориях в саваннах Африки в настоящее время. По своим масштабам и роли в природе пастьба животных относится к

важнейшим глобальным факторам, без которых нельзя понять законы формирования, функционирования и динамики большинства наземных экосистем, распространенных в степных и пустынных регионах Земли.

Фото 4. Стадо американских бизонов, пасущееся в злаковой степи (ассоциация «Живая природа степи», пос. Маныч, Ростовская область, июнь 2018 г.).

Фото 5. Стадо верблюдов, пасущееся на степной залежи (бывшая пашня; ассоциация «Живая природа степи», пос. Маныч, Ростовская область, июль 2015 г.).

Считается, что пастьба - разрушительный фактор, вызывающий деградацию (опустынивание) степей. Однако сейчас известно, что не только усиление пастьбы животных

ведет к деградации растительности, но и ее исключение или даже простое ослабление в равной степени губительно для степных экосистем и сопровождается нарушением коренной степной системы (Абатуров, 2006). Основным движущим фактором таких нарушений выступает накопление неразложившейся мертвой растительной массы (ветоши, подстилки), важную средообразующую роль которой впервые еще в начале прошлого века в заповедных Причерноморских степях (Аскания-Нова) описал И.К. Пачоский (1917) и детально изучила в Центрально-Черноземном заповеднике (Курская область) А.М. Семенова-Тян-Шанская (1977). При отсутствии пастьбы на заповедных территориях масса подстилки (степного войлока) достигает 10 т/га, тогда как на пастбищах ее всегда меньше, или она практически отсутствует (рис. 1). Мощный и плотный слой подстилки угнетающе действует на многие виды растений, затрудняет и замедляет прорастание побегов весной, исключает семенное возобновление. Более других страдают дерновинные злаки, особенно ковыли.

Фото 6. Лошади Пржевальского на степном злаковом пастбище (ассоциация «Живая природа степи», пос. Маныч, Ростовская область, октябрь 2015 г.).

г/м 1200

Годы ■ 2000 2012 2013

□ 2014

□ 2015

Рис. 1. Масса степной подстилки (г/м , сухой вес) в степных разнотравно-злаковых сообществах северного Прикаспия (Джаныбек). Условные обозначения: ЗУ - заповедный участок; СлВ - участок со слабым выпасом скота; ИВ - пастбище с интенсивной пастьбой скота (Абатуров и др., 2016).

Отсутствие семенного возобновления сопровождается их старением и одряхлением, растительность изреживается, обнажаются хорошо заметные проплешины - незаросшие травой участки, занятые подстилкой (фото 7). При накоплении подстилки происходит заметное снижение продуктивности растительного покрова; при максимальной мощности подстилки (91 ц/га) продукция4 надземной фитомассы (37 ц/га), по нашим данным, заметно уступала продуктивности рядом расположенной (у границы заповедника) пастбищной растительности (53 ц/га) с пониженной (23 ц/га) мощностью подстилки (фото 7).

Фото 7. Состояние степной растительности на участке при исключении пастьбы (слева) и рядом на пастбищном участке (справа) на Джаныбекском стационаре РАН в 2000 г.

Сейчас хорошо известно, что образование подстилки ведет к сокращению видового состава растений и животных, к закустариванию и забурьяниванию степей и к другим негативным последствиям, выражающимся в разрушении естественного состояния и функционирования степной экосистемы (Дидух, 2014; Ткаченко, 2014).

К сказанному следует добавить, что в материале подстилки удерживается и исключается из биологического круговорота большое количество элементов минерального питания растений, в том числе доступных для растений форм азота (Абатуров, Кулакова, 2010). Материал степной подстилки (по данным для луговой степи Центрально-Черноземного заповедника) содержит от 0.91 до 1.69% азота и 7.26-10.23% зольных веществ (Афанасьева, 1966). При постоянном запасе мертвого растительного материала (подстилки), достигающего в заповедных степных участках 9000 кг/га (Быстрицкая, Осычнюк, 1975; Семенова-Тян-Шанская, 1977), в нем удерживается и исключается из биологического круговорота около 50160 кг/га азота и 400-950 кг/га минеральных питательных веществ. Казалось бы, эти величины составляют лишь незначительную долю от их содержания в корнеобитаемой толще почвы. В пустынно-степных (лугово-каштановых и солонцовых) почвах Северного Прикаспия (Джаныбекский стационар РАН) в слое почвы мощностью 0-30 см содержится 6400-10800 кг/га общего азота (рис. 2). Однако нужно учитывать, что большая часть этого азота находится в почвенном гумусе, в неразложившейся корневой массе растений, т.е. в недоступном растениям состоянии и не участвует в биологическом круговороте. В то же время содержание подвижных растворимых легкогидролизуемых соединений азота не превышает 400-500 кг/га, а количество легко нитрифицирующихся, еще более подвижных и доступных растениям форм азота в почве 220-230 кг/га (рис. 2). Если учитывать именно эти «полезные» формы азота, то в степной подстилке консервируется и исключается из питания растений масса дефицитного легкодоступного азота, равная по величине половине

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2020, том 4, № 2

содержащегося в почве (Абатуров, Кулакова, 2010). Безусловно, растения в процессе вегетации максимально извлекают эти соединения из почвы, затем они накапливаются в мертвой растительной массе, исключаются из биологического круговорота, вызывая азотный дефицит для питания растений. Происходит заметное обеднение почв доступными для растений соединениями азота и других питательных веществ, снижается плодородие почв.

В этих условиях важнейшее значение для функционирования экосистем приобретает жизнедеятельность животных-фитофагов, особенно растительноядных млекопитающих, Животные на степных пастбищах потребляют основную часть надземной растительной массы, перерабатывают ее в процессе пищеварения и метаболизма и в полном объеме вместе с содержащимися в ней подвижными (доступными для растений) питательными веществами возвращают в корнеобитаемую толщу почвы. Основная часть всего потребленного органического азота усваивается в процессе пищеварения и в виде продуктов метаболизма (мочевина, аммиак) возвращаются в почву, где последние переходят в формы, доступные растениям. Этим путем в почву ежегодно в доступной растениям форме возвращается около 15 кг/га азота (Абатуров Кулакова, 2010).

Очевидно, накопление и негативная роль степной подстилки - закономерное явление, свойственное степным экосистемам, в которых достаточно высокая продуктивность травяной растительности сочетается с пониженной в результате аридности климата активностью редуцентов (почвенных беспозвоночных, грибов и микроорганизмов). В этих условиях функции редуцентов исполняют растительноядные млекопитающие, восстанавливающие баланс между синтезом и деструкцией растительной органической материи и тем самым препятствующие накоплению мертвой растительной массы.

Следует особо отметить, что при отсутствии пастьбы растительноядных млекопитающих происходит образование не только степной подстилки, но и другой специфической и экологически важной формы мертвой растительной массы, а именно степной ветоши, т.е. закончившей вегетацию и отмершей, но еще стоящей на корню сухих остатков растений (фото 8).

Образование ветоши в степных экосистемах приобретает особое экологическое значение. Закончившие к середине лета вегетацию степные растения, особенно злаки, и накопившиеся в большом объеме при отсутствии пастьбы животных в виде полога из сухой легко воспламеняющейся ветоши, являются постоянным источником степных пожаров, которые широко распространены в степях при отсутствии или недостаточном количестве пастбищных животных.

"и К , ее Н о

Рис. 2. Запасы различных форм азота в почве, в степной подстилке и в надземной фитомассе. Условные обозначения: 1 - общий азот в слое 030 см лугово-каштановой почвы, 2 -легкогидролизуемый азот там же, 3 -легконитрифицирующийся азот там же, 4 - азот в степной подстилке, 5 -азот в надземной растительной массе (Кулакова, 2008).

Все это особенно заметно проявилось в европейских и азиатских степях в последние десятилетия после повсеместного сокращения поголовья и пастьбы скота, что в частности привело к широкому распространению степных пожаров, когда огнем оказались неоднократно пройдены обширные пространства разнотравно-дерновиннозлаковых степей России и Казахстана.

Фото 8. Степь в летний (сухой) период с закончившей вегетацию злаковой растительностью в виде ветоши (слева) и в тех же условиях после степного пожара (справа) в Калмыкии в июле 2007 г.

Пастбищное воздействие затрагивает не только растительность, но и сказывается на свойствах почвы. Хорошо известно, что в аридных экосистемах на оголенных участках почвы между растениями развивается пленка (корка) из лишайников, водорослей и мха, которая негативно влияет на водно-физические свойства среды, в том числе меняет режим влажности почв, заметно снижает их водопроницаемость (фото 9; Гунин, 1990; Ве1пар, 2008).

Фото 9. Поверхность почвы при отсутствии пастьбы скота (слева) в заповеднике, с коркой из лишайников (Са1ор1аса гаеяаепет, Епйорутетит йе8еНотит), мха (ТотШа ёеявМогит) и водорослей (Nostoc врр.), и рядом - на пастбище для домашнего скота (справа).

Формирование и эффективность действия такой корки зависит от интенсивности пастьбы животных. В сухих степях северного Прикаспия (Джаныбекский стационар) доля поверхности почвы, покрытая корочкой из цианобактерий (Nostoc spp.), лишайников (Calopla caraesaeneni, Endopyrenium desertorum) и мха (^г^Ш desertorum), закономерно уменьшалась с 97% при отсутствии пастьбы до 37% на пастбище. При этом водопроницаемость почвы на пастбище в отличие от территории с исключением пастьбы возрастала в 5 раз в результате разрушения покрова из цианобактерий, лишайников и мха копытами пасущихся животных (табл. 2). И в этом случае пастьба растительноядных млекопитающих, в том числе сельскохозяйственных животных, выступает важным элементом функционирования степной экосистемы.

Таблица 2. Изменение водопроницаемости почвы на солончаковом солонце под влиянием пастьбы скота, Джаныбек, 1984 г. (Абатуров, 1991).

Показатель Заповедник Пастбище с умеренным выпасом Пастбище с интенсивным выпасом

Коэффициент фильтрации, мм/мин 0.055+0.001 0.054+0.004 0.240+0.019

Суммарное количество воды, впитавшееся за 260 минут, мм 82.4+6.47 75.9+9.48 109.8+7.50

Эти примеры свидетельствует о важной функциональной роли пастбищных животных, контролирующих течение многих экологических процессов в степной экосистеме, и тем самым выступающих важным фактором её естественного функционирования. Подобные примеры свидетельствует о специфической роли пастьбы животных, в том числе сельскохозяйственных, в естественном функционировании и сохранении степной экосистемы. Все это заставляет относить степные территории, испытывающие пастбищное воздействие как диких, так и в определенной мере сельскохозяйственных животных, к естественным устойчиво функционирующим степным экосистемам. И, наоборот, при отсутствии пастбищных животных формирующиеся экосистемы следует считать нарушенными, потерявшими характерные для степей специфические особенности функционирования и внешнего облика.

Механическое нарушение степных почв - как естественный процесс

Важнейший разрушающий степную экосистему антропогенный фактор - пахота почв. Однако и в естественной природной среде аналогичные пахоте процессы обычны, неизбежны и массово осуществляются путем механической переработки почв многочисленными крупными и мелкими роющими животными. В нарушенных их деятельностью участках развиваются специфические почвообразовательные процессы, и в итоге формируются степные экосистемы с особыми свойствами. Так, тысячелетиями продолжающаяся непрерывная жизнедеятельность массового обитателя степей - малого суслика (Spermophilus pygmaeus) - меняет внешний облик степей (фото 10). Создаваемые ими бугорки (сусликовины) формируют характерный «сусликогенный» ландшафт, распространенный на обширных степных пространствах.

Широко распространена в степях деятельность другого характерного обитателя степных почв - слепушонки ^^Мш talpinus), питающейся корнями степных растений и постоянно

живущей в толще почвы. Ее механическая переработка почвы близка по форме и масштабам к антропогенной пахоте степных почв (фото 11). Деятельность слепушонки давно обратила на себя внимание. Слепушонка («землекоп») «до такой степени изрывает землю и покрывает ее поверхность земляными кучками, что она издали кажется свежевспаханной ...; кучки стоят так близко друг к другу, что часто на десяток шагов не остается на столько свободной земли, чтобы могла уместиться нога. Ощутительного вреда хозяйству человека этот зверек не приносит, напротив того, разрыхляя почву, он «опушает» ее, как говорят садовники, и делает более плодородной; по крайней мере, мне удавалось замечать, что в местностях, в которых долго жили землекопы, улучшались сенокосы и в большом изобилии принимались расти таволга и карагана» (Зарудный, 1897). После использования доступных этому зверьку кормовых ресурсов (кормовых подземных органов растений), он перемещается на новое нетронутое место. Заброшенный использованный и перерытый участок превращается в обычную степную залежь с однолетними растениями (фото 11).

Фото 10. Типичный ландшафт степи «сусликогенного» происхождения, созданный и поддерживаемый жизнеделятельностью малого суслика (Spermophilus pygmaeus), которая продолжается на протяжении тысячелетий.

Системы нор полевок (степной пеструшки Lagurus lagurus, общественной полевки Microtus socialis, полевки Брандта Lasiopodomys brandtii и др.), одиночные норы различных видов сусликов и других грызунов разрыхляют верхние слои почвы, пронизывают внутрипочвенными ходами и норами слабопроницаемые для воды горизонты, превращают почвенный покров в решето и тем самым облегчают поступление вод атмосферных осадков вглубь почвы (фото 12; Formosov, 1928; Абатуров, 1984; Абатуров, Зубкова, 1972; Дмитриев, 2006).

В противном случае при отсутствии таких нор воды атмосферных осадков застаиваются на поверхности, происходит заиливание почвы и образование оголенных такыровидных участков (фото 13). В результате периодической смены и последовательного оборота (ротации) используемых этими животными местообитаний (или, по терминологии А.Н. Формозова (1928), переложной системы освоения территории) вся степная поверхность довольно быстро (в вековом масштабе) бывает пройдена такой переработкой почвенного покрова.

Фото 11. Перерытая слепушонкой степная почва: слева - свежеперерытый участок, справа - заброшенный участок (залежь).

Фото 12. Норы общественной полевки (Microtus socialis): а) в Калмыцкой степи (апрель 2018 г.), бурьянистая залежь на месте заброшенных нор; б) свежие жилые норы в Северном Прикаспии (Джаныбекстий стационар РАН, июнь 2014 г.); в) постоянные норы на пастбище в разнотравной степи в долине Маныча (пос. Маныч, Ростовская область, апрель 2016 г.).

Фото 13. Подтопленная после дождя поверхность (июнь 2012 г.) при отсутствии нор грызунов (слева) и оголенное пятно с заилившейся почвой на месте затопления участка водой (справа; октябрь 2012 г.).

Последствия подобного зоогенного преобразования почв во многих случаях необратимы и сказываются гораздо ощутимее по сравнению с обычной антропогенной пахотой почв, завершающейся после ее прекращения постепенным восстановлением их исходного состояния. В сухой степи северного Прикаспия (Джаныбекский стационар) ежегодно после пробуждения от зимней спячки население малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pall.) при выходе на поверхность из зимовочных гнезд сооружает несколько десятков гектаров одиночных нор, которые представляют собой вертикальную дрену диаметром 5-6 см, пронизывающую почвенную толщу, в том числе непроницаемый для воды солонцовый горизонт, на глубину около 1 м, тем самым открывая доступ талым и дождевым водам в глубокую засоленную почвенную толщу (фото 14).

Солонцовые засоленные почвы в степях северного Прикаспия весной после снеготаяния по таким норам увлажняются на глубину до 1.5 м, тогда как обычно (без нор) - не глубже 4050 см (рис. 3). Меняющийся характер увлажнения перерытых почв вызывает глубокие изменения морфологии почвы, строения и сложения почвенной толщи, ее химических и физических свойств. Особенно резко меняется солевой режим, характер осолонцованности этих почв, что сопровождается их значительным уплотнением, оседанием и образованием понижения (рис. 4). Этот процесс необратим и ведет к формированию западин с каштановыми почвами и степной разнотравно-злаковой растительностью и кустарниками. Формируется западинный микрорельеф с комплексным почвенно-растительным покровом, который придает сформировавшейся таким образом степи пятнистый характер (фото 15, 16). Природная среда в итоге приобретает своеобразие. В ней тесно переплетаются элементы разных природных зон в узких пределах одного и того же ландшафта (Мильков, Гвоздецкий, 1978). Здесь типичные луговые и степные каштановые и черноземовидные почвы в западинах тесно соседствуют с опустыненными солонцами и солончаковыми почвами на микроповышениях, лугово-степная ксеромезофильная разнотравно-злаковая и кустарниковая растительность чередуется с сообществами ксерофильного разнотравья, галофильных трав и полукустарничков.

Примеры естественного преобразования степных почв под влиянием механических форм деятельности животных можно продолжать и дальше, они разнообразны, повсеместны, и механизм этот хорошо изучен, - например, в степях Монголии (Дмитриев, 2006). Все они однозначно свидетельствуют, что подобные формы преобразования почв - не случайное

явление, а закономерный естественный процесс, охватывающий всю степную заселенную животными территорию.

Фото 14. Вертикальная нора-веснянка малого суслика (весенний выход после зимней спячки) на солончаковом солонце (вертикальная сусликогенная почвенная дрена глубиной около 100 см (Джаныбекский стационар, май 2008 г.).

Рис. 3. Увлажнение почвы по вертикальным норам малого суслика (Абатуров, Зубкова, 1972).

Глубина,

СМ I II III

Рис. 4. Этапы формирования мелкой западины (VIII) со светлокаштановой почвой под влиянием вертикальных нор малого суслика (Абатуров, Зубкова, 1972).

По своей сути это явление аналогично антропогенным формам влияния. В том и другом случае они выражаются в механическом нарушении сложения, структуры и функционирования почв. Различия проявляются только в интенсивности такого действия (непрерывная пахота) или в необратимости преобразований в случаях с отдельными формами деятельности млекопитающих. Во всяком случае, это естественный процесс и формирующиеся под его влиянием экосистемы представляют собой естественные природные образования, не отличающиеся существенно от антропогенно создаваемых искусственных экосистем. В том и в другом случае это важное и часто необходимое явление, обеспечивающее устойчивое функционирование экосистем. Безусловно, природоохранные

меры, направленные на восстановление естественных экосистем, должны учитывать необходимость сохранения подобных процессов, обеспечивающих разнообразие возникающих подобных экосистем и создающих специфический тип их природного функционирования.

Фото 15. Западинный микрорельеф в степи северного Прикаспия с дерновиннозлаковой (Stipa spp., Festuca valesiaca) по западинам и с чернополынной (Artemisia pauciflora) растительностью на микроповышениях (слева) и с кустарником (Spiraea hypericifolia) по западинам (справа; фото Г.В. Линдемана; Джаныбек и его окрестности, сентябрь 1970 г.).

Заключение

Многие формы механического воздействия на наземные экосистемы, аналогичные таким антропогенным как выпас скота, распашка почвенного покрова и др., обычны и в естественной природе вне связи с человеком и всегда были присущи степным экосистемам в виде пастьбы стад диких копытных млекопитающих или перекапывающих почвы степных роющих грызунов. Животные как дикие, так и сельскохозяйственные в равной мере выполняют специфические и во многом сходные функции, направленные на формирование и устойчивое существование степных экосистем. Их деятельность как в том, так и в другом случае в определенной мере выступает необходимым условием естественного устойчивого функционирования экосистем, тогда как ее отсутствие приводит к их нарушению и деградации. Это касается, например, эффективного участия животных в утилизации избытка нарастающей растительной массы, что обеспечивает сбалансированность процессов накопления и деструкции органической материи, синтезируемой растениями в процессе фотосинтеза, нормальное течение биологического круговорота в экосистеме и устойчивое функционирование ее растительного компонента. По своей сути они аналогичны многим антропогенным формам воздействия. Различны только масштабы и интенсивность их действия, например, непрерывная пахота, чрезмерно высокая пастбищная нагрузка домашнего скота, присущая антропогенным формам воздействия, или необратимость преобразований, свойственная многим формам деятельности диких животных. Исключение форм этой деятельности чревато негативными последствиями. Так, например, прекращение или простое ослабление выпаса скота на степных пастбищах в последние десятилетия послужило основной причиной повсеместного распространения степных пожаров, в результате которых огнем оказались неоднократно пройдены степные пространства России и Казахстана.

Приходится признать, что все настоящие степные экосистемы сформированы под действием именно таких, по сути естественных механизмов и представляют собой естественные природные образования, не отличающиеся существенно от аналогичных

экосистем антропогенного происхождения. Механизмы их формирования в том и другом случае одинаковы или близки. Очевидно, те степные цветущие разнотравно-злаковые степи, которые признаются образцом естественных классических ненарушенных человеческой деятельностью экосистем и, как ожидается, должны возникать после ограничения хозяйственной деятельности и других природоохранных мер, по-видимому, в естественной природе если и существуют, то весьма редки и недолговечны. Они не способны устойчиво существовать без описанных механизмов функционирования степей как в доантропогенном прошлом, так и в настоящее время. При отсутствии описанных механизмов влияния со стороны человека или животных они нежизнеспособны, быстро деградируют или исчезают под действием огня.

\\^»й г*- . -л { ■ , . а » «А ^ . ?ЗтЙЛл»;

• & 4Г I- &щ.

у. . - " . .

ШшшшЖ ■& \\ &смЁ- \\ г

Фото 16. Космический снимок степного ландшафта с западинным микрорельефом в северной части Прикаспийской низменности: темные пятна - западины со степной разнотравно-злаковой растительностью (49° 05& с.ш., 46° 11& в.д., август 2003 г.).

Что касается суждений о необходимости восстановления в степях древесных (лесных) сообществ, которые, как признается, в степях более естественны, чем травяные, то в этих суждениях не принимаются во внимание существенные различия в жизнеспособности травяных и древесных сообществ в условиях дефицита влаги. Локализация продуктов фотосинтеза в подземной сфере у трав, приводящая к росту корневой массы, обеспечивает им более быстрое и эффективное использование дефицитной влаги. У деревьев в отличие от трав продукты фотосинтеза расходуются на формирование массы функционально бесполезной в аридных условиях стволовой древесины в надземной сфере. Травы, таким образом, в степных климатических условиях оказываются более конкурентоспособными по сравнению с деревьями, что служит причиной формирования степных травяных сообществ как естественных коренных природных формаций.

Безусловно, природоохранные меры в форме степного лесоразведения или ограничения хозяйственной деятельности, направленные на восстановление естественных природных экосистем, должны учитывать необходимость сохранения в определенной мере тех природных и хозяйственных процессов, которые обеспечивают естественное устойчивое функционирование степных экосистем. Очевидно, современные попытки восстановления преобразованных человеком естественных экосистем путем природоохранных действий, прекращения или простого ограничения существующих форм природопользования во многих случаях могут оказаться безуспешными, и приводить к нарушению устойчиво функционирующих степных экосистем.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абатуров Б.Д. 1984. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука. 285 с.

Абатуров Б.Д. 1991. Изменение мелких форм рельефа и водно-физических свойств тяжелосуглинистых почв полупустыни под влиянием пастьбы животных // Почвоведение. № 8. С. 6-17.

Абатуров Б.Д. 2006. Пастбищный тип функционирования степных и пустынных экосистем // Успехи современной биологии. Т. 126. № 5. С. 435-447.

Абатуров Б.Д. 2014. Конкурентное разобщение травяных и древесных растительных сообществ в степной и лесной природных зонах // Успехи современной биологии. Т. 134. № 5. С. 494-502. [AbaturovB.D. 2015. Competitive Separation of Herbaceous and Woody Plant Communities in Steppe and Forest Zones // Biology Bulletin Reviews. Vol. 5. No. 2. P. 148-155.]

АбатуровБ.Д., ЗубковаЛ.В. 1972. Роль малых сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) в формировании западинного микрорельефа и почв в северном Прикаспии // Почвоведение. № 5. С. 59-67.

Абатуров Б.Д, Кулакова Н.Ю. 2010. Роль выпаса животных и степных палов в круговороте азота и зольных элементов в степных пастбищных экосистемах // Аридные экосистемы. Т. 16. № 2. С. 54-64.

Абатуров Б.Д., Нухимовская Ю.Д., Кулакова Н.Ю. 2016. Первичная продуктивность степных растительных сообществ в комплексной полупустыне северного Прикаспия // Успехи современной биологии № 5. С. 439-448.

Авдеев В.Д. 1964. Что такое степь? // Ботанический журнал. Т. 49. Вып. 1. С. 75-84.

Богатов А. 1899. О степной растительности, в связи с вопросом о причинах безлесия южнорусских степей // Лесной журнал. Вып. 4. С. 550-575.

Быстрицкая Т.Л., Осычнюк В.В. 1975. Почвы и первичная биологическая продуктивность степей. М.: Наука. 109 с.

Величко А.А., Морозова Т.Д., Борисова О.К., Тимирева С.Н., Семенов В.В., Кононов Ю.М., Титов В.В., Тесаков А.С., Константинов Е.А., Курбанов Р.Н. 2011. Этапы становления аридной зоны юга России (по материалам строения лессово-почвенной формации Доно-Азовского региона) // Изучение и освоение морских и наземных экосистем в условиях арктического и аридного климата. Ростов-на-Дону: издательство ЮНЦ РАН. С. 140-143.

Верещагин Н.К., Громов И.М. 1977. Формирование териофауны в четвертичном периоде // Успехи современной териологии. М.: Наука. С. 32-45.

Гунин П.Д. 1990. Экология процессов опустынивания аридных экосистем. М.: ВАСХНИЛ. 354 с.

Дидух Я.П. 2014. Что мы должны охранять в степных заповедниках // Степной бюллетень. № 40. С. 8-10.

Дмитриев П.П. 2006. Млекопитающие в степных экосистемах Внутренней Азии. М. 224 с.

Залиханов М.Ч., Лосев К.С, Шелехов A.M. 2006. Естественные экосистемы - важнейший природный ресурс человечества // Вестник РАН. № 7. С. 612-614.

Зарудный Н.А. 1897. Заметки по фауне млекопитающих Оренбургского края // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоологический. Вып. 3. М. С. 1-42.

Каменецкая И.В. 1952. Естественная растительность Джаныбекского стационара // Труды Комплексной научной экспедиции по вопросам полезащитного лесоразведения. Т. 2. М.: Изд-во АН СССР. С. 101-162.

Кириков С.В. 1983. Человек и природа степной зоны. М.: Наука. 128 с.

Кольцов А.В. 1839. Параллель. Алексей Кольцов. Все стихи. [Электронный ресурс https://45ll.net/aleksey_koltsov/v_stepi.html (дата обращения 10.03.2020)].

Коржинский С.И. 1888. Северная граница черноземно-степной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении. Ч. 1 // Труды

Общества естествоиспытателей при Казанском университете. Т. 18. Вып. 5. Типография Императорского Университета. 253 с.

Кулакова Н.Ю. 2008. Влияние искусственных лесных экосистем на состояние основных элементов питания в почвах глинистой полупустыни Северного Прикаспия (на примере Джаныбекского стационара). Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М. 24 с.

Лавренко ЕМ. 1940. Степи СССР // Растительность СССР. Т. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 265 с.

Мильков Ф.Н., Гвоздецкий Н.А. 1958. Физическая география СССР. М.: Государственное издательство географической литературы. 351 с.

Мушкетов И.В. 1895. Геологические исследования в калмыцкой степи в 1884-1885 гг. СПб. 202 с.

Ничипорович А.А. 1973. Основы фотосинтетической продуктивности растений // Современные проблемы фотосинтеза. М.: Изд-во МГУ. С. 17-43.

Павлов Д.С., Стриганова Б.Р., Букварёва Е.Н. 2010. Экологоцентрическая концепция природопользования // Вестник РАН. Т. 80. № 2. С. 131-140. [Pavlov D.S., Striganova B.R., Bukvareva E.N. 2007. An Environment-Oriented Concept of Nature Use // Herald of the Russian Academy of Sciences. Vol. 80. No. 1. P. 74-82.]

Пачоский И.К. 1917. Описание растительности Херсонской губернии. Херсон. Херсонский естественноисторический музей. 366 с.

Разумовский С.М. 1981. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука.. 231 с.

Семенова-Тян-Шанская А.М. 1977. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах. Л.: Наука. 191 с.

Слудский А.А. 1963. Джуты в евразийских степях и пустынях. Труды Института зоологии АН КазССР. Алма-Ата. Т. 20. С. 5-88.

Судницын И.И. 1979. Движение почвенной влаги и водопотребление растений. Издательство Московского университета. 255 с.

ТкаченкоВ.С. 2014. Детерминировано природой // Степной бюллетень. № 40. С. 5-7.

Уатт К. 1971. Экология и управление природными ресурсами. М.: Мир. 463 с. [Watt K.E.F. 1968. Ecology and Resource Management: A Quantitative Approach. McGraw-Hill Book Co., Inc., New York. 450 pp.]

Шалыт М.С. 1950. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов // Геоботаника. Вып. 6. С. 205-442

Belnap Ja. 2006. The Potential Roles of Biological Soil Crusts in Dryland Hydrologic Cycles // Hydrological Processes. No. 20. P. 3159-3178.

Formosov A.N. 1928. Mammalia in the Steppe Biocenose // Ecology. Vol. 9. No. 4. P. 449-460.

Jackson R.B., Canadell J., Ehleringer J.R., Mooney H.A., Sala O.E., Schulze E.D. 1996. A Global Analysis of Root Distributions for Terrestrial Biomes // Oecologia. Vol. 108. No. 3. P. 389-411.

Larcher W. 1995. Physiological Plant Ecology. Berlin: Springer. 506 p.

Mokany K., Raison R.J., Prokushkin A.S . 2006. Critical Analysis of Root: Shoot Ratios in Terrestrial Biomes // Global Change Biology. Vol. 12. P. 84-96.