Спросить
Войти
КАЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ДРЕВЕСИНЫ И ИХ НАСЛЕДУЕМОСТЬ В КЛОНОВОЙ ПОПУЛЯЦИИ ЕЛИ ОБЫКНОВЕННОЙ
Корчагов С.А., Хамитов Р.С., Грибов С.Е., Авдеев Ю.М. (ВГМА, г.Вологда, РФ), Щекалев Р.В. (ИЭПС УрО РАН, г.Архангельск, РФ)
A woody plant is product of own genetic construction, that formed as results of changing environs impact. Genetic degree in population&s variability on quality measures of woody plants is defined.
Древесные растения являются продуктом собственной генетической конструкции, реализованной под действием меняющейся со временем окружающей среды. Определение доли генотипической составляющей в популяционной изменчивости качественных показателей древесных растений -это необходимая предпосылка в обосновании направления и методов селекции на качество древесины. Результаты генетического анализа приобретают особую актуальность при выращивании целевых насаждений с заданными качественными показателями древесины.
Определенный интерес представляют исследования наследуемости свойств древесины различных внутривидовых форм, особенно ели, у которой имеются естественные формы, отличающиеся друг от друга различными признаками (характером коры, цветом молодых шишек, типом ветвления). Это изучение может дать лесному хозяйству указания в части направленности лесоводственных мероприятий в ельниках с целью повышения их производительности и выращивания древесины ели высокого качества [1] и наметить практические мероприятия по использованию разных внутривидовых форм ели, как по линии лесоэксплуатационной (например, при выборочных рубках), так и по линии лесокультурной (формирование культурфитоценозов из тех или других форм ели).
Исследования проведены на территории южной подзоны тайги (Вологодская область), где отмечены три формы ели по типу ветвления: гребенчатая, щетковидная и плоская [3]. В этом случае морфологические отличия елей важны не сами по себе, а тем, что они коррелятивно связаны с другими, практически ценными признаками и свойствами, в том числе с качеством древесины [2].
Исследованиями охвачен участок лесосеменной плантации (ЛСП). ЛСП заложена в 1980 году на площади 7,5 га привитыми в питомнике в приклад сердцевиной на камбий саженцами ели. Черенки для прививки отобраны с плюсовых деревьев на территории Вологодского лесхоза. Саженцы высажены с размещением 6х8 м (185 шт*га-1), что исключает взаимовлияние растений друг на друга. Посадке предшествовала полосная обработка почвы плугом ПЛД - 1,2. В год посадки на участке произведен посев люпина, на второй год - внесение удобрений (аммиачная селитра), на четвертый год - удаление поросли лиственных пород. Кронирование деревьев ранее не проводилось.
Для исследований использованы два клона ели - с щетковидным и гребенчатым типом ветвления. Плюсовые деревья, используемые при сборе черенков для закладки рассматриваемых клонов, не отличались по
фенотипическим признакам (в соответствии с паспортом плюсового дерева), за исключением различий по типу ветвления и форме кроны. Для ели с щетковидным типом ветвления характерна овально-цилиндрическая, для ели с гребенчатым типом ветвления - конусовидная форма кроны.
Следует отметить, что определение наследуемости признаков в клоновых популяциях имеет свои особенности, подробно изложенные в работе [4]. Принципиально важным для таких участков является генотипическая однородность деревьев внутри клона и генотипическая разнородность клонов между собой. В такой ситуации вся видимая (фенотипическая) изменчивость между деревьями одного клона будет экологической, а изменчивость между всеми деревьями в популяции будет обусловлена различиями между генотипами клонов и неоднородностью экологических условий. Именно эти принципы учитывались нами при определении наследуемости изучаемых признаков.
В результате проведенных исследований установлено, что значения средних диаметров стволов ели на высоте груди для рассматриваемых форм принадлежат к одной генеральной совокупности ^факт = 0,58 при 10оо1 = 2,60), что не позволяет выделить какую-либо из форм по данному признаку. Однако для щетковидной формы ели характерен наименьший размах показателя, что позволяет считать такое древесное сырье более однородным по диаметру (табл. 1).
Таблица 1 - Диаметры стволов на высоте 1,3 м различных форм ели
Тип ветвления Диаметр, см Размах показателя, см
максимальный минимальный средний
Щетковидный 21,4 5,5 13,9 ± 0,33 15,9
Гребенчатый 24,9 3,0 13,5 ± 0,61 21,9
Аналогичные выводы можно сделать и по средней высоте стволов рассматриваемых форм ели (табл. 2). Существенных различий по этому показателю между формами не выявлено (?факт = 0,51 при t0о01 = 2,6), однако отмечается меньший размах колебаний высоты для щетковидной ели.
В рассмотренных случаях на ЛСП внутригрупповая изменчивость диаметра и высоты между деревьями внутри одного клона является только экологической при генотипической однородности. Отсутствие различий между выборочными средними показателями диаметра и высоты клонов указывает на генотипическую однородность всей рассмотренной популяции по данным признакам. Дополнительным подтверждением этому являются результаты дисперсионного анализа данных. Эмпирические критерии силы влияния генотипа по диаметру и высоте составили 0,45 и 0,14 соответственно, что значительно меньше стандартного критерия Фишера (^ 01 = 6,8).
Таблица 2 - Высота стволов различных форм ели
Тип ветвления Высота, м Размах показателя, м
максимальный минимальный средний
Щетковидный 15,0 5,5 10,5 ± 0,7 9,5
Гребенчатый 15,5 5,5 11,0 ± 0,7 10,0
Среди пороков, выявленных для обеих форм, можно отметить сучки и двойную вершину у ряда растущих деревьев.
Двойная вершина сформировалась у обследованных деревьев ниже уровня 1,3 м, что является следствием побивания заморозком ели в молодом возрасте. Количество поврежденных деревьев щетковидной ели достигает 9%, гребенчатой ели - 5%.
Протяженность бессучковой зоны у ели значительно варьирует в пределах рассматриваемых клонов (табл. 3).
Таблица ^ 3 - Протяженность бессучковой зоны стволов ели различных форм
Тип ветвления Количество учтенных деревьев, шт. Протяженность бессучковой зоны, см Достоверность
М ± m наименьшая наибольшая tфакт. ^,01
Щетковидный 20 28,1 ± 5,2 1,0 60,0 0,68 2,7
Гребенчатый 21 34,4 ± 7,7 1,0 100,0
Наибольшая рассеянность признака отмечена для ели с гребенчатым типом ветвления, о чем свидетельствует размах данного показателя (99 см против 59 см у щетковидного типа). Не смотря на некоторое превышение среднего значения ели с гребенчатым типом ветвления, достоверность различий между рассматриваемыми формами не доказана ^факт < ^,01), что также позволяет считать внутригрупповую и межгрупповую изменчивость признака экологической.
Средняя ширина годичного слоя для ели с гребенчатым и щетковидным типом ветвления составляет 4,0 мм (табл. 4).
Отсутствие различий в выборочных средних значениях между вариантами также подтверждает влияние экологических факторов на ширину годичного слоя. Сопоставляя полученные данные со средними для ели обыкновенной Европейского Севера [5], следует указать на значительное преимущество (в 3,3 раза) древесины ели исследованной нами популяции. По всей видимости, значительный прирост древесины по радиусу ствола является следствием применяемого режима создания и выращивания насаждения в условиях ЛСП, включающим внесение удобрений, низкую густоту посадки и др.
Таблица 4 - Макроструктура и плотность древесины ели различных форм
Показатель1 Тип ветвления Ср. данные для ели обыкновенной Европейского Севера [5]
щетковидный гребенчатый
Средняя ширина годичного слоя, мм 4,0 ± 0,2 4,0 ± 0,1 1,2
Содержание поздней древесины, % 9,6 ± 0,5 7,5 ± 0,4 21
Плотность, Р12, г*см- 0,264 ± 0,07 0,250 ± 0,07 445
Примечание: 1 - Показатели макроструктуры рассчитаны на основании обследования 20 кернов, взятых со средних деревьев ели на высоте 1,3 м в направлении север-юг
Значительный прирост по радиусу ствола в течение вегетационного периода сопровождается образованием главным образом ранних трахеид. Содержание поздней древесины в годичном слое составляет лишь 9,6 и 7,5% для ели с щитковидным и гребенчатым типом ветвления соответственно. Превышение по данному показателю щетковидной ели следует считать достоверно обоснованным
факт = 3,8 при 01 = 2,6).
Наследуемость в широком смысле (Н) по процентному содержанию
поздних зон в древесине, рассчитанная как отношение генотипической и
фенотипической вариансы, составила 0,92, что отражает высокую долю влияния
генотипического разнообразия особей на величину рассматриваемого признака
(табл. 5). Сделанные расчеты позволяют судить о значительной автономности
показателя в сравнении с другими, анализируемыми выше признаками. Большая
автономность заключается в том, что, не смотря на определенную роль
экологических факторов в формировании поздней древесины, отмечается
высокая доля влияния генетической составляющей.
Таблица 5 - Результаты вычисления коэффициента наследуемости (Н2) по процентному содержанию поздней древесины_
Разнообразие признаков Сумма квадратов отклонений Степень свободы Варианса Показатель наследуемости и его достоверность
Факториальное (межгрупповое) 154,18 1 154,18 Н2± т = 0,92 ± 0,0005 ^ = 12,1 Fo, 05 = 3,9
Случайное (внутригрупповое) 12,73 138 12,73
Общее 166,91 139 166,91
В рассмотренной популяции ели среднее содержание поздних трахеид (8,6%) значительно уступает среднему для региона значению (21%), что предопределило формирование древесины ели низкой плотности. Средняя плотность при нормализованной влажности для рассмотренной популяции составляет 257 г* см-3, что в 1,7 раза меньше среднего значения плотности для ели Европейского Севера.
Фактический коэффициент достоверности различий 1факт. по плотности древесины для ели различных форм составляет 0,14, уступая табличному критерию Стьюдента 01 = 2,7), что позволяет отнести выборочные средние значения к одной генеральной совокупности и считать внутрипопуляционную изменчивость признака экологически обусловленной.
Таким образом, проведенные исследования не позволили выявить существенных различий по размерам формирующегося древесного сырья, степени очищаемости стволов от сучьев, ширине годичного слоя и плотности древесины ели с различными формами ветвления. Изменчивость этих показателей находится под влиянием, главным образом, экологических факторов. Формирование поздних зон в годичных слоях древесины ели обусловлено в значительной степени генотипической составляющей.
