ВЛИЯНИЕ СООТНОШЕНИЯ УГЛЕРОДА К АЗОТУ (С/N) НА МИНЕРАЛИЗАЦИЮ И ТРАНСФОРМАЦИЮ ЛИГНИНА: МОДЕЛЬНЫЙ ПОДХОД

УДК 57.037, 631.4

DOI: 10.24411/1816-1863-2020-12030

ВЛИЯНИЕ СООТНОШЕНИЯ УГЛЕРОДА К АЗОТУ (С/^ НА МИНЕРАЛИЗАЦИЮ И ТРАНСФОРМАЦИЮ ЛИГНИНА: МОДЕЛЬНЫЙ ПОДХОД

А. К. Квиткина, к.б.н., м.н.с., Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, aqvia@mail.ru, Пущино, Россия, А. И. Журавлева, м.н.с., Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, zhuravlevaai@rambler.ru, Пущино, Россия, Д. М. Дударева, аспирант, и.о. м.н.с., Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, darya_dudareva@mail.ru, Пущино, Россия, С. С. Быховец, к.г.н., в.н.с., Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, s_bykhovets@rambler.ru, Пущино, Россия

Прогнозы скорости разложения опадов, с учетом соотношения C/N, важны для моделирования биогеохимических циклов наземных экосистем и прогнозирования баланса углерода и азота в почве. Разложение гидролизного лигнина (542 сут.) изучалось в ряду C/N 6, 12, 25, 50, 150, 300. По результатам опыта разложение л игнина аппроксимировалось суммой двух экспонент. Был выделен лабильный пул (1,8—2,6 % от Сорг) с константой минерализации ki = 0,032—0,052 сут-1, средним временем разложения 19—31 сут., и устойчивый пул (k2 = 0,000016—0,000036 сут-1, 76—173 лет). Увеличение в ряду C/N 6, 12, 25, 50, 150, 300 оказывало противоположное воздействие на размер лабильного пула и константу его минерализации, приводило к увеличению значений констант м инерализации л абильного и стабильного пула и сокращению среднего времени разложения. Наибольшие отличия параметров модели наблюдались между вариантами C/N 6 и C/N 300. C/N 6 и 12 подавляли минерализацию на ранних (до 6 сут.) и поздних (482—542 сут.) стадиях разложения лигнина. При низких соотношениях С/N (50 и меньше) наблюдали потери азота, а при высоких соотношениях С/N (150, 300) — накопление азота в микрокосме. Трансформация лигнина сопровождалась увеличением алифатичности органического вещества.

Forecasts of decay decomposition rate need to take into account C/N ratio. This is important for modeling the biogeochemical cycles of terrestrial ecosystems and predicting the carbon and nitrogen stock balances in soil. The decomposition of hydrolytic lignin (542 days) is studied in the series C/N ratio 6, 12, 25, 50, 150, 300. According to the results of the experiment, the decomposition of lignin has been approximated by the sum of two exponentials. A labile pool (1.8—2.6 % of Cor„) with a mineralization constant k1 = 0.032—0.052 days-1, with mean residence time of 19—31 days, and a stable pool (k2 = 0.000016—0.000036 days-1, 76—173 years). An increase in the series C/N ratio 6, 12, 25, 50, 150, 300 has the opposite effect on the size of the labile pool and its mineralization constant (k1), and leeds to the increase in the mineralization constants of the labile and stable pool and the decrease in the average decomposition time. The largest differences in the model parameters are observed between the C/N ratio 6 and C/N ratio 300. C/N ratio 6 and 12 suppresses mineralization at the early (up to 6 days) and late (482—542 days) stages of lignin decay. Low C/N ratio (50 and less) causes nitrogen losses, and high C/N ratio (150, 300) leeds to nitrogen accumulation in the microcosm. Lignin transformation is accompanied by an increase in the alkyl organic carbon.

Введение

Разложение растительного опада — ключевой процесс, связывающий круговороты азота и углерода в почве, определяющий эмиссию углекислого газа, поступление питательных элементов и последующую продуктивность экосистемы [1]. Лигнин — наиболее распространенное в

природе фенольное соединение растительного происхождения, составляет 18—25 % от биомассы древесины лиственных и 25—33 % хвойных пород, 4—9 % от биомассы трав [2]. Поступающий с опадом лигнин рассматривается как устойчивый к микробному разложению пул углерода, участвующий в формировании специфических соединений гумуса почв [2]. Лигнин содержит много углерода и мало азота, и относится к органическим веществам с высоким соотношением C/N, разложение которых обычно стимулируют доступные формы минерального и органического азота за счет снижения C/N [3].

В связи с усилением антропогенного воздействия актуальной становится оценка влияния соединений азота на процессы минерализации и трансформации ОВ почв [1]. Атмосферные выпадения азота в экосистемах вблизи крупных промышленных центров Европы, Северной Америки, Индии, Китая достигают 30—150 кг N на га в год, что сравнимо с внесением минеральных удобрений [1]. Поступление минерального азота может подавлять разложение лесных подстилок, в которых содержится много лигнина [4].

Многие математические м одели лесных экосистем учитывают содержание азота при разложении почвенного органического вещества (ОВ) [1]. В модели LINKAGE минерализация ОВ зависит от отношения лигнина к азоту в опаде. В моделях CENTURY и SOILN рассчитывается динамика и углерода, и азота. Влияние поступлений минерального азота на разложение почвенного ОВ, накопление гумуса и продуктивность лесных экосистем учитывается в российской системе моделей EFIMOD, апробированной на лесах России, Европы и Северной Америки [1]. Содержание устойчивого к разложению лигнина, наряду с отношением C/N, довольно широко используется в качестве предиктора скорости минерализации опада [5, 3]. В большинстве моделей ОВ почвы представлено пулами «устойчивого», медленно минерализуемого ОВ, и «лабильного», относительно быстро м инерализуемо-го ОВ, в ряде моделей отдельно может быть выделен пул ОВ микробной биомассы [6].

Цель работы — исследовать влияние величины С/N на трансформацию труд-норазлагаемого органического вещества (на примере гидролизного лигнина) в ряду снижения содержания азота С/N 6, 25, 50, 150, 300.

Задачи исследования:

Методы

Эксперименты проводились в лабораторных условиях методом долговременной инкубации в микрокосмах [7] при 22 °C органо-минеральных смесей на основе препарата «Полифепан». Медицинский препарат «Полифепан» на 90 % состоит из гидролизного лигнина, это темно-коричневый аморфный порошок, получаемый путем глубокой переработки древесины хвойных пород (торговая марка «САЙНТЕК»). Древесный лигнин является продуктом кислотного гидролиза древесины [8] и представляет собой смесь различных химических веществ — природного лигнина и примесей (полисахаридов, смол, жиров, восков и др.).

Содержание органического углерода (Сорг) и общего азота (-^общ) в начале и конце опыта определяли с помощью HCNS-анализатора Vario EL III («Elementar», Германия). В органо-минеральных смесях содержание Собщ приравнивали к содержанию Сорг. Для гидролизного лигнина было обнаружено, что Сорг = 59,4 %, ЛТобщ = 0,165 %, C/N = 360.

Лигнин — это смесь ароматических полимеров нерегулярного строения, состоит из фенилпропановых структурных единиц. Исходный состав гидролизного лигнина (рис. 1) и его трансформацию оценивали по составу структурных фрагментов углерода методом твердофазной кросс-поляризационной 13С-ЯМР-спектроскопии на спектрометре BRUKER AVANCE-II NMR 400. Величинам химического сдвига соответствуют конкретные фрагменты органических макромолекул. Для расшифровки спектры разделяли на диапазоны, соответствующие углероду, входящему в состав различных структурных фрагментов (адаптировано по [9]): 0—50 ppm — незамещенные алкилы (алифатические фрагменты, жиры, CH2 и CH3 группы); 50—95 — О-алкильные группы углеводов и белков; 95—110 ppm — ацетальные группы С-О-С, 110—160 ppm — незамещенные, алкил-замещенные Н(С)-арилы, N- и

Минерализацию ОВ (Смин) определяли как кумулятивное выделение углекислого газа (ЕС-СО2) на определенном временном интервале. Минерализацию пересчитывали в проценты от внесенного углерода (Со):

Смин = ЕС-СО2/СС-100 %.

Рис. 1. 13С-ЯМР спектр гидролизного лигнина до начала опыта

О-замещенные (фенольные) ароматические фрагменты (О-арилы); 160—190 — карбоксильные группы СООН-групп и их производные, сложно-эфирные и амид-ные группы, 190—230 ррт — карбонилы С=О альдегидов, кетонов, хинонов.

Лигнин смешивали с отмытым кислотой кварцевым песком как 1:3 (вариант «песок»). Во втором варианте опыта лигнин смешивали с песком и иллитом (вариант «иллит»). Пробы инокулировали водной суспензией из чернозема выщелоченного (100 мкл), приготовленной в соотношении вода : почва 10:1. Лигнин вносили в сухом виде, затем перемешивали и увлажняли (раствором N^N03) до 80 % от установленной ПВ. Полная влаго-емкость составила: гидролизный лигнин 85 %, песок 24 %, иллит 140 %. В модельных субстратах изменяли величину С/К до 6; 12; 25; 50; 100; 150; 300 внесением раствора N^N03 разной концентрации. Состав микрокосма:

Скорость дыхания микроорганизмов и потери углерода ОВ в ходе минерализации оценивали по выделению углекислого газа, выраженной в мг С-СО2 на грамм внесенного углерода. Концентрацию СО2 определяли на газовом хроматографе «Крис-таллюкс-4000» (Россия). Газовые пробы отбирали на 3, 4, 6, 7, 9, 11, 12, 15, 18, 27, 33, 37, 48, 61, 81, 153, 226, 295, 358, 418,

Кумулятивную кривую выделения СО2 аппроксимировали за период эксперимента с помощью уравнения:

Смин = 1 - A1е

- (1 - A) е

где Ai — доля лабильного пула, ki и ^ — константы скоростей разложения лабильного и устойчивого пулов углерода.

Уравнение аппроксимировали, используя алгоритм Марквардта.

Аппроксимация данных по минерализации гидролизного лигнина была произведена четырьмя разными способами, начиная от простой экспоненциальной модели Йенни и заканчивая двупуловой моделью с экспонентой с константой. Далее в статье приведены параметры уравнения, рассчитанные по формуле (2), наиболее точно описывающей разложение гидролизного лигнина.

Среднее время существования пулов (MRT — mean residence time) рассчитывали как величину, обратную константе скорости разложения:

MRT = 1/k.

Статистический анализ данных проводили в программах Excel и Statistica 6.0. Данные анализировали с помощью дисперсионного анализа ANOVA. Апостериорное сравнение групп проводилось согласно критерия Тьюки (р < 0,01). На графиках приведены стандартные отклонения (n = 3).

Результаты

За время эксперимента (1,5 года инкубации) минерализовалось до углекислого газа от 3 до 3,5 % лигнина, в зависимости от С/N и присутствия иллита в смеси. По

ф Песок Щ Иллит

Песок Иллит

Рис. 2. Скорость минерализации гидролизного лигнина при С/К (6, 12, 25, 50, 150, 300) в начале (4 сут) и в конце опыта (542 сут), (мгС-СО2/гС - час)

мере инкубации наблюдали снижение скорости минерализации труднодоступного субстрата, на 542 сут скорость уменьшилась в 100 раз по сравнению с 4 сут (рис. 2).

Влияние C/N на скорость минерализации. На ранних сроках разложения соотношение С/К влияло на скорость минерализации лигнина сильнее, чем на поздних (рис. 2).

Наблюдали изменение характера зависимости скорости минерализации от С/К на разных временных отрезках (рис. 2). Прямая логарифмическая зависимость скорости минерализации лигнина от С/К наблюдалась в первую неделю разложения (табл. 1). В промежутке 7—12 сут скорости минерализации при разных С/К не отличались. После 12 сут и до 61 сут зависимость скорости минерализации от С/К стала отрицательной логарифмической. После 61 сут и до 482 сут явной зависимости выделения СО2 от С/К не было, однако при С/К 6 часто наблюдалось низкое выделение СО2. В промежутке 482— 542 сут зависимость скорости минерализации от С/К была положительной логарифмической (табл. 1).

Таким образом, за время опыта низкие значения С/К подавляли минерализацию на ранних стадиях разложения лигнина, затем стимулировали минерализацию, периодически С/К не влияло на скорость, таким образом, влияние С/К было неоднозначно. Присутствие иллита приводило к увеличению скорости минерализации по сравнению с песком для С/К 6 и 12, но только в начале эксперимента (до 12 сут).

Влияние C/N на параметры модели разложения. Несмотря на малое количество разложившегося материала, продолжи -тельные многократные измерения позволили определить константы минерализации лабильного и стабильного пулов углерода. Гидролизный лигнин изначально стабильное вещество, однако и при его разложении можно выделить два пула углерода.

По результатам эксперимента для гидролизного лигнина был характерен небольшой размер лабильного пула (1,8— 2,6 %) с константой его минерализации к1 = и-10-2 сут-1 и средним временем разложения МЯТ = 19—31 сут (рис. 3). Расчетное время разложения стабильного пула составило десятки лет (к2 = и -10-5 сут-1, МЯТ = 76—173 лет).

Для данного ряда соотношений С/К среднее время существования лабильного пула было порядка нескольких десятков дней (от 19 до 31 сут). Снижение С/К от 300 до 6 повышало размер лабильного пула углерода и снижало константы разложения гидролизного лигнина как на песке, так и на иллите (рис. 3). Таким образом, внесение минерального азота оказывало противоположно направленное воздействие на размер лабильного пула (параметр А) и на константу его минерализации (к^, что необходимо учитывать при создании моделей трансформации органических веществ в опаде, подстилке и почве.

Наибольшие отличия параметров модели наблюдались между вариантами С/К 6 и С/К 150—300 (рис. 3). Зависимость параметров м одели от изменения соотношения С/К была при этом для размера лабильного пула не линейная, а логарифмическая, либо степенная (табл. 2); для константы минерализации лабильного пула к1 — логарифмическая, либо линейная; для константы минерализации стабильного пула к2 — логарифмическая (табл. 2). При этом для демонстрации были выбраны результаты с наиболее высокими Я2.

Увеличение лабильного пула углерода происходило за счет того, что при внесении минеральных форм азота в минерализацию вовлекались органические соединения, не доступные в отсутствие экзогенного азота. Согласно терминологии двупуловой модели происходило перераспределение органического углерода между лабильным и устойчивым пулами углерода (рис. 4).

Потери азота. Потери азота рассчитали в %, по изменению содержания азота в пробах до и после эксперимента: К потери = К финал / К старт -100 %.

Соотношение С/К влияло на потери азота сильнее, чем на минерализацию углерода. При низких С/К (50 и меньше) наблюдали потери азота в размере 8—20 % от внесенного, а при высоких С/К (150, 300) отмечали накопление азота (+5, +20 % от внесенного) в микрокосме по окончании эксперимента. Накопление азота в микрокосме в условиях изначального его дефиТаблица 1

Зависимость скорости минерализации гидролизного лигнина (мгС-СО2/гС • час) от соотношения С^ (6, 12, 25, 50, 150, 300)

Сутки Песок е2 Иллит е2

Таблица 2

Зависимость параметров модели разложения гидролизного лигнина от С/№ (6, 12, 25, 50, 150, 300), где а — размер лабильного пула, к\\ — константа минерализации лабильного пула, ^ — константа минерализации стабильного пула

Параметр Песок е2 Иллит е2

а у = 0,0286х"°&°87 0,874 у = 0,0287х-°&°78 0,691

а у = -0,0021п(х) + 0,0278 0,85 у = -0,0021п(х) + 0,0277 0,704

кг у = 0,00381п(х) + 0,0269 0,847 у = 0,00341п(х) + 0,0281 0,702

к\\ у = 0,0284х°&°954 0,834 у = 0,00005х + 0,03606 0,8743

к2 у = 0,0000041п(х) + 0,000013 0,69 у = 0,0000031п(х) + 0,000019 0,587

^ 0,03 0,02 0,01 0

♦ Песок

Иллит

Рис. 3. Влияние C/N (6, 12, 25, 50, 150, 300) на параметры модели разложения

гидролизного лигнина:

а — размер лабильного пула, к1 — константа минерализации лабильного пула (сут-1), к2 — константа минерализации стабильного пула (сут-1), п = 3

цита (С/К 150 и 300) косвенно свидетельствует об азотфиксации. Также имело место влияние иллита. В присутствии ил-лита были больше как потери азота, так и накопление азота, чем при разложении в чистом песке (за исключением пробы с С/№ 50). Накопление азота привело к снижению С/№ в вариантах с исходным С^ 150 и 300 до 107,5 и 150 при разложеЛабильный пуп кх

к\\ = п- 10"2 сут-1 С02 |

Стабильный пул Минерализация

кг = п-10"5 сут-1

к, "

Рис. 4. Двупуловая модель разложения гидролизного лигнина

Рис. 5. Потери азота по массе, рассчитанные в % от внесенного

нии в песке и до 94 и 127 при разложении в смеси песка с иллитом, соответственно.

Трансформация органического вещества. После 1,5 лет инкубации лигнина содержание в составе проб ацетального, о-ал-кильного и ароматического углерода изменилось незначительно (табл. 3). Разложение лигнина сопровождалось небольшим накоплением алкилов. Коэффициенты трансформации, рассчитанные стандартными способами для лигнина до разложения и после окончания эксперимента, изменились незначительно (табл. 4). Показатель алифатичности: Са1к/С О-alk увеличился с 0,49 до 0,61, показатель ароматичности Саг/Са1к уменьшился с 2,46 до 2,19, Саг/(Са1к + Са1к-0) — не изменился. Обнаружена тенденция к увеличению алифатичности и снижению ароматичности. Однако крупные изменения нами не были обнаружены, скорее всего за счет того, что трансформировалась небольшая часть гидролизного лигнина, и на фоне присутствия неизмененного лигнина сложно было вычленить преобразование исходных компонентов с помощью ЯМР-спектроскопии.

Обсуждение

Влияние С/И на скорость минерализации. На ранних сроках разложения соотношение С/К влияло на скорость минерализации лигнина сильнее, чем на поздних. Низкие значения С/К подавляли минерализацию на ранних стадиях разложения лигнина, затем стимулировали минерализацию, на поздних этапах разложения С/К не влияло на скорость, таким образом, влияние С/К было неоднозначно. Неоднозначное влияние С/К на разложение опада было показано ранее [10, 11]. Изменение влияния азота на минерализацию отмечают во многих долговременных экспериментах. Так, внесение минеральных азотных удобрений в лесные почвы привело к увеличению дыхания в первое время [10]. Повторное внесение удобрений через неделю не оказало воздействия на дыхание почвы. Внесение азота д ва месяца спустя в высоких дозах привело к отрицательному эффекту, продолжительностью полгода [10].

Обычно низкое соотношение С/К стимулирует минерализацию на ранних стадиях, а затем замедляет разложение опаТаблица 3

Распределение углерода в составе гидролизного лигнина по структурным фрагментам, в %, в смеси песка с иллитом (С/К 6) по результатам 13С-ЯМР-спектроскопии (до и после окончания эксперимента)

Углерод Диапазон сигнала, м.д. До, % После, %

алифатический С а1к 0—50 16,1 18,4

О-алкилы С а1к-0 50—95 32,7 30

ацетальный СОС 95—110 6,9 7,1

ароматический С аг 110—160 39,6 40,3

карбоксильный СООН 160—190 2,55 2,2

карбонильный С=О 190—230 2,1 1,9

дов и растительных остатков на поздних стадиях [11], однако в нашем случае в начале разложения низкое соотношение С/К подавляло минерализацию лигнина даже в первую неделю разложения. По-видимому, это было связано с разложением субстрата одного типа (в отличие, например, от разложения листьев кукурузы или древесины липы, где помимо лигнина присутствуют легкоразлагаемые углеводы, белки, гемицеллюлозы) и откликом мик-роорганизмов-лигнинолитиков. Внесение минеральных форм азота в высоких дозах подавляет активность лигнинразру-шающих фенолоксидаз [12, 13], что и наблюдалось в нашем эксперименте в начале (до 6 сут) и в конце (482—542 сут). Превышение скорости минерализации лигнина для С/К 6, 12, 25 по сравнению с С/К 50, 150, 300, наступившее после 12 сут и продолжавшееся до 61 сут, можно объяснить увеличением активности гид-ролитиков под действием минерального азота, разрушавших лабильный пул углерода, присутствующий в небольших количествах в гидролизном лигнине.

Влияние С/И на параметры модели разложения. Снижение С/К с 300 до 6 увеличило лабильный пул гидролизного лигнина. Ранее это было показано как на

примере растительных остатков кукурузы [14], так и для компонентов лесной подстилки при добавлении к ним минеральных форм азота [5]. Снижение С/К приводило к снижению констант минерализации лабильного и стабильного пула лигнина. Для лесных подстилок, опадов и растительных остатков обычно наблюдалось обратное: снижение С/К приводило к увеличению констант минерализации [5, 14]. Однако при очень высоких концентрациях минеральных форм азота и низких С/К (2—6) наблюдалось подавление минерализации лесных опадов [5].

Обсуждение результатов: механизмы воздействия азота

Внесение азота и снижение С/К может приводить как к подавлению минерализации [4, 13, 15], так и к усилению разложения органического вещества почв [10]. Механизмы подавления минерализации могут быть специализированными, направленными на подавление минерализации отдельных органических компонентов, например, ингибирование выработки ферментов лигнинолитиков [13, 15], так и приводящими к подавлению минерализации в целом (комплексообразование, под-кисление, солевой стресс). Сложный хасп х

Таблица 4

Сравнение биоустойчивости некоторых органических веществ и материалов, рассчитанных по двукомпонентной модели разложения (составлена по [3])

Материал ki, сут 1 сут 1 Автор

Кукуруза 0,4 0,012 Vanlauwe et al., 1994

Ризодепозиты 0,332 0,04 Molina et al., 2001

Листья кукурузы С/К 22—64 0,03-0,09 0,004-0,0013 Квиткина и др., 2014

Корни трав 0,18-0,34 0,008-0,013 Urquiaga et al., 1998

Надземная фитомасса трав 0,09-0,43 0,0026-0,016 Gilmor et al., 1998

Корни разных культур 0,06-0,25 0,0012-0,0019 Petersen et al., 2005

Надземная масса разных культур 0,013-0,16 0,0012-0,0065 Petersen et al., 2005

Корни трав 0,05 0,0002 Hunt, 1977

Лигнин песок С/К 6 0,032 0,000016 Данные авторов

Лигнин песок С/К 12 0,035 0,000023 Данные авторов

Лигнин песок С/К 25 0,043 0,000028 Данные авторов

Лигнин песок С/К 50 0,043 0,000032 Данные авторов

Лигнин песок С/К 150 0,043 0,000036 Данные авторов

Лигнин песок С/К 300 0,049 0,000030 Данные авторов

Лигнин иллит С/К 6 0,036 0,000019 Данные авторов

Лигнин иллит С/К 12 0,035 0,000031 Данные авторов

Лигнин иллит С/К 25 0,041 0,000030 Данные авторов

Лигнин иллит С/К 50 0,038 0,000036 Данные авторов

Лигнин иллит С/К 150 0,041 0,000036 Данные авторов

Лигнин иллит С/К 300 0,052 0,000034 Данные авторов

рактер разложения лигнина современные х исследователи объясняют тем, что высо-о кие д озы внесения К изменяют конкурен-о тный баланс между ферментативной миш нерализацией лигнина и неферментативным окислением лигнина [13].

Добавление минерального азота и снижение С/К подавляло разложение лесных подстилок, что связывали с содержанием лигнина [15]. Скорость разложения была связана отрицательной линейной связью с исходными соотношениями С/К и лигнин/К. Необходимо отметить, что снижение С/К приводило к подавлению минерализации подстилки как при исходно высоком содержании азота в подстилке и опаде, так и при высоких уровнях поступления соединений азота из окружающей среды [15].

Происхождение и качество опада и подстилки (соотношение л абильных и стабильных компонентов, содержание питательных элементов) также влияют на скорость разложения [3]. В качестве индикаторов качества растительных остатков ч ас-то используется содержание растворимого Сорг (РОУ), Л^бщ, лигнина, полифенолов, активной фракции полифенолов; а также соотношения: С/К, лигнин/К, полифенол/К, (лигнин + полифенол)/К. Содержание и соотношение этих компонентов зависят от видовой принадлежности, возраста, органа, условий питания и произрастания, факторов окружающей среды [3]. Корни растений обычно относят к трудноразлагаемым типам опада из-за высокого содержания лигнина. Полученные нами константы разложения лабильного пула лигнина оказались меньше, чем для корней трав или на том же уровне (табл. 4). Рассчитанные константы разложения стабильного пула оказались в 10—100 меньше, что, по-видимому, связано с тем, что гидролизный лигнин отличается от других технических лигнинов наиболее конденсированной структурой и пониженной реакционной способностью [16].

Выводы

А М -к1 -к2 ?

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты № 18-34-00987 мол_а), РФФИ № 20-04-00343)

Библиографический список

THE EFFECT OF THE CARBON TO NITROGEN RATIO (C/N) ON THE MINERALIZATION AND TRANSFORMATION OF LIGNIN: A MODEL APPROACH

A. K. Kvitkina, PhD (Biology), junior researcher, Institute of Physicochemical

and Biological Problems of Soil Science of the Russian Academy of Sciences, aqvia@mail.ru,

Pushchino, Russia,

A. I. Zhuravleva, junior researcher, Institute of Physico-Chemical and Biological Problems of Soil Science, Russian Academy of Sciences, zhuravlevaai@rambler.ru, Pushchino, Russia,

D. M. Dudareva, graduate student, junior researcher, nstitute of Physico-Chemical and Biological Problems of Soil Science, Russian Academy of Sciences, darya_dudareva@mail.ru Pushchino, Russia,

S. S. Bykhovets, PhD (Geography), leading researcher Institute of Physicochemical and Biological Problems of Soil Science, Russian Academy of Sciences, s_bykhovets@rambler.ru, Pushchino, Russia

References

Modelirovaniye dinamiki organicheskogo veshchestva v lesnykh ekosistemakh, monogr. [Modeling the dynamics of organic matter in forest ecosystems. Monograph]. Moscow: Nauka. 2007. 380 p. [in Russian] Kovalev I. V., Kovaleva N. O. Pul ligninovykh fenolov vpochvakh lesnykh ekosistem // Lesovedeniye. [Russian Journal of Forest Science]. 2016. No. 2. P. 148—160 [in Russian].

Semenov V. M., Kogut B. M. Pochvennoye organicheskoye veshchestvo, monogr. [Soil organic matter, monograph]. Moscow: GEOS. 2015. 233 p. [in Russian].

Knorr M., Frey S. D., Curtis P. S. Nitrogen additions and litter decomposition: a meta-analysis // Ecology. 2005. Vol. 86. P. 3252—3257.