ОРНИТОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В НАЦИОНАЛЬНОМ ПАРКЕ КАТТИЕН (ВЬЕТНАМ): СТРУКТУРА МНОГОВИДОВЫХ СТАЙ

ISSN 1026-5627

Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1961: 3727-3731

Орнитологические исследования в национальном парке Каттиен (Вьетнам): структура многовидовых стай

П.В.Квартальнов

Второе издание. Первая публикация в 2008*

Многовидовые стаи — непременное явление любого тропического леса. Они неизбежно привлекают к себе внимание, поскольку в отдельные времена года многих птиц практически невозможно встретить вне стаи, и только с появлением стаи на пути исследователя лес оживляется, наполняется движением и звуками, чтобы, после её прохождения, вновь погрузиться в тишину.

Многовидовые стаи птиц довольно хорошо изучены в Южной Америке, прежде всего те, которые связаны с кочующими муравьями (Will-son 2004; и др.). Сведения о многовидовых стаях в лесах Юго-Восточной Азии остаются отрывочными, несмотря на то, что в некоторых районах они интенсивно изучаются (например, на Шри-Ланке: Goodale, Kotagama 2005, 2006; Kotagama, Goodale 2004; и др.). Сбор информации о стаях начат нами с первых дней работы в национальном парке Каттиен (Вьетнам, провинция Донгнай, 11°25& с.ш., 107°25& в.д.). Основное внимание уделено стаям с участием птиц семейства Timaliidae, перемещающимся у земли и в кронах до высоты 15-20 м. Наблюдения проводили на участке высокоствольного листопадного леса с преобладанием в верхнем ярусе деревьев Lagerstroemia sp. Сроки работы: 9-10 декабря 2005, 22 декабря 2005 - 19 января 2006, 3 марта - 27 апреля 2006, 6-24 мая 2006, 3-29 июня 2006, 9 сентября - 26 декабря 2007, 1831 января 2008.

Отмечено более 380 стай тимелий и кустарниц, в том числе около 300 стай и групп с участием других птиц и млекопитающих. Необходимо заметить, что поскольку мы проводили практически ежедневные наблюдения на относительно небольшой (около 30 га) площади, большинство регистраций относятся к повторяющимся встречам одних и тех же птиц, что ограничивает репрезентативность собранных данных.

В многовидовых стаях принимают участие тимелии и кустарницы всех лесных видов, образующих стаи в нерепродуктивный период: Gar-rulax leucolophus, Macronous gularis, Macronous kelleyi, Malacopteron

* Квартальнов П.В. 2008. Орнитологические исследования в национальном парке Каттиен (Вьетнам): структура многовидовых стай II Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых учёных. Материалы конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН. М.: 166-171.

cinereum. Как правило, в многовидовых стаях перемещаются группы этих птиц из 4-12, реже более особей, иногда — пары или семейные группы. Тимелий сопровождали около 60 других видов птиц и 6 видов млекопитающих. Участие млекопитающих (тупай, белок, оленька Тт-gulus javanicus) в совместных стаях с птицами, по-видимому, представляет уникальное явление для лесов Юго-Восточной Азии и не отмечено в других частях света. Состав многовидовых стай, отмеченных в 20052006 годах, подробно рассмотрен нами в другом сообщении (Кварталь-нов 2007). В 2007-2008 годах удалось уточнить представление о распределении функциональных ролей среди их участников.

Организаторами стаи мы считаем птиц, чьё поведение в наименьшей степени отличается при перемещении в стаях и при кормёжке в составе моновидовой группы. Как правило, организаторами стаи являются представители вида, преобладающего в стае по численности. В большинстве отмеченных нами стай организаторами являлись тиме-лии или кустарницы. Многовидовые скопления, лишённые очевидных организаторов, существовали краткое время и не перемещались в пространстве. Редкое исключение составляли встреченные нами стаи, состоявшие из нескольких видов дятлов.

Стайные виды тимелий и кустарниц, обитающие в районе наших наблюдений, никогда надолго не объединяются. Поскольку разные виды тимелий кормятся в разных ярусах леса и демонстрируют несколько различное трофическое поведение, состав участников стай с участием тимелий разных видов также различен, что позволяет проводить классификацию стай по их организаторам (Квартальнов 2007).

Следующую группу составляют животные, добывающие летающих насекомых, вспугиваемых прочими участниками стаи. Прежде всего это птицы, наиболее тесно связанные с многовидовыми стаями: разные виды дронго (в нижнем ярусе тропического леса - Dicrurus paradiseus), райские мухоловки Terpsiphone paradisi, монархи Hypothymis azurea, дрозды-шамы Copsychus malabaricus. Эти птицы и их ближайшие родственники являются непременными участниками многовидовых стай в тропиках Африки, Азии, островов Индийского и Тихого океанов. Из птиц, реже присоединяющихся к стаям, такое поведение демонстрируют рогоклювы Cymblyrhynchus macrorhynchos и Eurylaimus java-тсш, бюльбюль Alophoixus ochraceus и др. Птицы могут ожидать добычу, сидя на присаде (дронго, райская мухоловка, рогоклювы) или перелетая вслед за другими участниками стаи (монарх, также райская мухоловка, дрозд-шама, бюльбюль Л. ochraceus. Реагируют на резкие движения, подлетая к гоняющимся одна за другой или делающим резкие движения птицам. Поскольку сами ловцы летающих насекомых нередко делают резкие движения, они невольно привлекают к себе внимание других таких же птиц, провоцируя конфликты за корм.

Ещё одна группа — животные, обследующие субстрат после прохождения стаи в поисках потревоженной добычи. К этой группе относятся птицы, следующие за стаями по кронам (кукушка Phaenicophaeus tris-tis, возможно, тимелия Malacocincla abbotti), либо обследующие переворошённую кустарницами листву (мышиная тупайа Dendrogale тип-п^ северная тупайа Tupaia ЬеШ^еп, седой дятел Р^ш canus, куропатка АгЬогорЫЫ сМогорш и др.). В отличие от видов предыдущей группы, эти животные нередко держатся на периферии стаи.

Участники стаи, склонные к клептопаразитизму. Клептопаразитиз-мом (или воровством корма) мы называем явление, когда корм, обнаруженный одной особью и доступный для потребления ею, присваивается другой особью. Регулярно ворует корм у мелких тимелий только мышиная тупайа. Тимелии (кроме Macronous кеЫеу^, поймав крупную добычу (кузнечиков, богомолов и др.), нередко спускаются с ней на землю; мышиная тупайа, следующая за стаей, выслеживает таких птиц и, подбегая, пытается отнять добычу (п = 13). Тупайа также пытается найти корм, упавший на землю в процессе обследования тимелиями ветвей и листьев, прежде чем сами тимелии успевают спуститься за ним к земле. Случайно и нерегулярно пытаются воровать корм у тимелий и кустарниц другие звери и птицы — тупайа Tupaia ЬеШ^еН, дрозд-шама Copsychus malabaricus, ракетохвостый дронго Dicrurus paradi-seus; отмечены попытки внутри- и межвидового клептопаразитизма у тимелий.

Животные, присоединяющиеся к стаям исключительно в стремлении повысить вероятность своевременного обнаружения хищника. Это птицы и звери, для которых присутствие в стаях мало способствует обнаружению и поимке добычи, за исключением того, что уменьшение времени, затраченного на ориентировочное поведение, увеличивает время, которое они могут потратить на обследование субстрата. К ним относятся большинство видов дятлов (чаще остальных за стаями ку-старниц следуют Dinopium javanense и виды рода Р^ш), славки-портнихи Ог^о^тш atrogularis, белки Callosciurus flavimanus и Tamiops rodolphii, и др. Дятлы и, по-видимому, белки, следуя в составе стай с участием кустарниц, кормятся на меньшей высоте, чем при кормёжке в одиночку.

Особое место в последней группе занимает большая иора Лegithina lafresnayei. Это птица, которая присоединяется к группам и стаям тимелий рода Macronous, главным образом М. kelleyi. Она, как правило, перемещается в кронах, обследуя их в поисках членистоногих, несколько выше, чем тимелии. В отличие от большинства других участников многовидовых стай, иоры кормятся поблизости от тимелий на протяжении всего года. Большинство регистраций этого вида относятся к особям, сопровождающим тимелий. В то же время, редко можно встретить стаю тимелий M. kelleyi, вместе с которой не кормились бы большие иоры (в одиночку или в паре). Большая иора уникальна тем, что, предпочитая добывать корм во время перемещений в сопровождении других птиц, она не образует собственных стай, как тимелии, и не использует прочих участников стаи для обнаружения добычи, как, например, райские мухоловки.

Число животных одного вида, относящихся к каждой из перечисленных выше групп, за исключением организаторов, редко превышает одну-две особи. Во многих случаях это, по-видимому, связано с предупреждением возможной конкуренции за корм между участниками. Например, при прохождении стаи через участок пары мышиных тупай только одна из них начинает следовать за птицами. Некоторые птицы, обычно перемещающиеся в составе конспецифичных пар или групп, присоединяются к многовидовым стаям только оказавшись в одиночестве. Это, в частности, бюльбюль Alophoixus ochraceus, нектарница Nec-tarinia jugularis, тимелии Malacocincla abbotti и Pellorneum ruficeps.

Организаторы не являются непременным центром стаи. Они сплачивают стаю, но инициировать перемещения, предупреждать о появлении хищников, вспугивать добычу могут и другие участники стаи, что отмечено нами и подробно описано в литературе (Goodale, Kota-gama 2005, 2006; Kotagama, Goodale 2004; и др.).

Высказывалось мнение о том, что птичьи стаи в лесах Юго-Восточной Азии могут сохранять постоянство состава изо дня в день на протяжении значительного времени (McClure 1967). Стаи, изученные нами, таким постоянством состава не отличались. Они включали преимущественно оседлых птиц и зверей, многие из которых кочевали в составе стай только в пределах своих участков, границы которых, как правило, не совпадали с групповыми участками птиц-организаторов: тимелий и кустарниц. Это очевидно при наблюдении за животными, имеющими в зимний период отчётливые границы территорий - мышиных тупай и дроздов-шам. Если тупайи, достигнув границ участков, по собственной инициативе (или в ответ на крики оставленных партнёров) покидали стаи и возвращались обратно, то самцы дроздов-шам, залетавшие вслед за стаей на чужие участки, изгонялись их хозяевами. Райские мухоловки, представленные на нашем участке прилетевшими на зимовку птицами, также не придерживались выбранных ими стай в течение длительного времени, что подтверждено индивидуальным мечением. В ноябре нередко наблюдали конфликты между райскими мухоловками, отстаивавшими своё право следовать за той или другой стаей тимелий Malacopteron cinereum. Однако впоследствии они не придерживались выбранных стай: две меченых райских мухоловки, имевшие перекрывающиеся участки обитания, в течение полутора месяцев присоединялись то к одной, то к другой из кочевавших там же

двух стай Malacopteron cinereum, надолго покидали стаи или уступали в них место другим райским мухоловкам. Стабильные альянсы можно наблюдать при полном совпадении участков членов стаи: в течение полутора месяцев отмечали присутствие меченого самца монарха при нераспавшейся семейной группе тимелий Macronous kelleyi, ежедневно кормившейся на небольшой территории; при этом самец монарха нередко кормился независимо от тимелий, покидая их группу.

Накопленные данные отражают лишь общую картину состава и структуры многовидовых стай равнинных лесов юга Вьетнама на примере национального парка Каттиен. В настоящее время ведутся наблюдения за путями формирования и динамикой многовидовых стай.

Публикация подготовлена при финансовой поддержке гранта Президента РФ (МК-1741.2007.4).

Литератур а

Квартальной П.В. 2007. Тимелии как организаторы многовидовых стай в листопадных

тропических лесах южного Вьетнама // Биогеография 14: 61-71. Goodale E., Kotagama S.W. 2005. Alarm calling in Sri Lankan mixed-species bird flocks // Auk 122, 1: 108-120.

Goodale E., Kotagama S.W. 2006. Context dependent vocal mimicry in a passerine bird //

Proc. Roy. Soc. (London). Ser. B. 273: 875-880. Kotagama S.W., Goodale E. 2004. The composition and spatial organization of mixedspecies flocks in a Sri Lankan rainforest // Forktail 20: 63-70. McClure H.E. 1967. The composition of mixed species flocks in lowland and sub-montane

forests of Malaya // Wilson Bull. 79, 2: 131-154. Willson S.K. 2004. Obligate army-ant-following birds: a study of ecology, spatial movement patterns, and behavior in Amazonian Peru // Ornithol. Monogr. 55: 1-67.

ISSN 1026-5627

Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1961: 3731-3732

Весенний пролёт турухтана Philomachus pugnax в пойме Верхней Оби

В.Н.Блинов, Т.К.Блинова, А.П.Яновский

Второе издание. Первая публикация в 1980*

Материал собран в пойме Верхней Оби, в окрестностях деревни Чёрный Мыс (55°31& с.ш. 83°16& в.д.) Колыванского района Новосибирской области. Ежедневные учёты с постоянного наблюдательного пункта (ПНП) проводились в апреле-мае 1977 и 1978 годов утром и вечером по

* Блинов В.Н., Блинова Т.К., Яновский А.П. 1980. Весенний пролёт турухтана в пойме Верхней Оби IIНовое в изучении биологии и распространении куликов. М.: 85-86.