Спросить
Войти
Категория: Биология

СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ SCUTELLARIA ADENOSTEGIA BRIQ. (LAMIACEAE) В ФЕРГАНСКОЙ ДОЛИНЕ

Автор: Акбарова Мухайё Хусановна

СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ SCUTELLARIA ADENOSTEGIA BRIQ. (LAMIACEAE) В ФЕРГАНСКОЙ ДОЛИНЕ

Акбарова Мухайё Хусановна muhayyo-akbarova@mail.ru Жураев Зухриддин Нажмидин угли Набижонова Гулшода Фарходжон кизи Ферганский государственный университет

Аннотация: В природных условиях изучен онтоморфогенез и онтогенетическая структура ценопопуляций Scutellaria adenostegia Briq. Дана краткая экологофитоценотическая характеристика его местообитаний. Онтогенез S. adenostegia простой, неполный, отсутствуют сенильные особи. Выявлены левосторонний, центрированный и правосторонний онтогенетические спектры ценопопуляций. Их разнообразие в разных эколого-ценотических условиях определяется изменением темпов развития особей и периодичностью семенного возобновления.

STATE OF PRICES OF SCUTELLARIA ADENOSTEGIA BRIQ.

(LAMIACEAE) IN FERGANA VALLEY

Akbarova Muxayyo Xusanovna muhayyo-akbarova@mail.ru Zhuraev Zuhriddin Nazhmidin ugli Nabizhonov Gulshoda Farkodjon kizi Ferghana State University

Abstract: Ontomorphogenesis and ontogenetic structure of coenopopulations of Scutellaria adenostegia Briq were studied under natural conditions. A brief ecological and phytocenotic characteristic of its habitats is given. Ontogenesis of S. adenostegia simple, incomplete, senile individuals absent. Left-sided, centered, and right-sided ontogenetic spectra of coenopopulations were revealed. Their diversity in different ecological and coenotic conditions is determined by the change in the rate of development of individuals and the frequency of seed renewal.

Введение. Scutellaria adenostegia Briq. (Lamiaceae) горно среднеазиатский эндемик имеет широкий ареал, охватывающий горные хребты Тянь-Шань (хребты Сусамырский, Узун - Ахматский, горы в среднем течении реки Нарын, хребты Чаткальский, Кураминский, Ферганский), Памиро-Алай (хребты Туркестанский, Алайский, Алайская долина, хребты Зеравшанский, Гиссарский, Каратегинский, Петра Первого, Дарвазский, Бабатаг, низкогорья Южного Таджикистана) и долину реки Сурхандарьи. [1,2]. Произрастание и местообитание вида каменистые и глинистые горные склоны в нижнем и среднем поясе гор и обнажения, высохшие русла рек и потоков, каменистые россыпи и галечники по берегам рек. [1,8].

Наши исследования выявили, что S. adenostegia - полукустарничек, однако побегообразование, структурная организация взрослых особей и их морфогенез недостаточно изучены, не выявлены морфологические и популяционные механизмы адаптации к разным условиям произрастания. Это и обусловило цель настоящего исследования - изучение морфогенеза и онтогенетической структуры ценопопуляций в Ферганской долине.

Материалы и методы исследования

В Ферганской долине S. adenostegia распространен на северо-западе Кураминских и Чаткальских, на северо-востоке Ферганских, на юге Туркестанских и Алайских горных хребтах, на крутых склонах в петрофитных вариантах степей и на осыпях. [2]. В кустарниковом ярусе доминирует Berberis oblonga, Caragana alaica, Rosa fedtschenkoana, R. maracandica, R. kokanica, Lonicera microphylla, Spiraea hupericifolia. Травяно-кустарничковый ярус представлен Perovskia scrophulariaefolia, P. angustifolia Artemisia diffusa, Thymus zeravschanica, T. diminuthus, Ziziphora pamiroalaica, Z. Brevicalyx. Видовая насыщенность фитоценозов 20-26 видов. Среди трав преобладают Stipa, Festuca, Artemisia. На крутых каменистых склонах при сходной видовой насыщенности в фитоценозах присутствуют крупные кустарники Caragana, Spirea, в травяном ярусе доминирование переходит к Achillea bibersteinii, A.millefolium, Agropyron trichophorum, Stachys betonicaeflora, Nepeta pannonica и др.

ЦП 1 Наманганская область, Чустский район, окрестности селения Гова, южный склон с выходами скальных пород и крупно-обломочными камнями. N 41° 15& 38.13"; E 71° 09& 69.25"; h = 1017 м. Общее проективное покрытие 40%. Видовая насыщенность фитоценоза 26 видов.

ЦП 2 окрестности селения Ярдан, берега реки Аксу, горы Кызылтау, на каменистых и щебнистых склонах, у подножья юго-западного склона, N 39° 96& 57.85"; Е 71° 76& 00.03"; h = 1743 м. Общее проективное покрытие 30%. Видовая насыщенность фитоценоза 18 видов.

ЦП 3 Западный склон горы в селении Шахимардан, горные гряды по правобережью р. Шахимардансай. N 39° 96& 55.22"; E 71° 75& 99.73"; h = 1740 м. ОПП 25%. Видовая насыщенность 27 вида.

ЦП 4 Ущелье реки Коксу, каменистые осыпи в урочище Ярдан. N 40о22&35,94&&; E 72o03&58.54&&; h = 878 м. ОПП 15%. В несформированном сообществе присутствуют 13 видов.

ЦП 5 Бассейн реки Шахимардан, окрестности поселка Кадамжай, овраги Арпа и Акшар N 40° 18& 39.04"; E 71° 79& 73.27"; h = 1134 м. ОПП 20%. В несформированном сообществе присутствуют 10 видов.

Жизненная форма вида описана с использованием эколого-морфологической классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962). При исследовании морфогенеза опирались на представления о фазах морфогенеза (Ценопопуляции..., 1976; Серебрякова, 1980; Черемушкина, 2004; Савиных, Черемушкина, 2015). Исследование структуры взрослых особей и побегов основано на подходах И.Г. Серебрякова (1962), М.Т. Мазуренко, А.П. Хохрякова (1977), разработанных для древесных растений, а также представлений об архитектурной единице (Barthélémy et al., 1989; Barthélémy, Caraglio, 2007). При изучении развития особей принята концепция дискретного описания онтогенеза (Работнов 1950, Уранов 1975).[6,7].Онтогенетическая структура ценопопуляций исследована по общепринятым методикам (Ценопопуляции., 1976). [9].

ЦП 1-2 изучены во второй половине мая, ЦП 3 в середине мая, а ЦП 4-5 в начале июня. Онтогенетический спектр описан на основе учета 16-108 площадок размером 1 м2, заложенных регулярным способом на трансектах шириной 1 м. В изученных популяциях число проанализированных особей составляло от 250 до 420. Тип ЦП дан по классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой (1969) и классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского (2001). [4]. Экологическая плотность установлена, исходя из численности особей на единицу обитаемого пространства (Одум, 1986). Абсолютный возраст особей определен по годичным кольцам.

Обсуждение и результаты

В течение онтогенеза особи проходят следующие фазы морфогенеза: первичный побег - разветвленный первичный побег - первичный куст. Фаза первичного побега характерна для проростков и ювенильных особей. В имматурном состоянии особи находятся в фазе разветвленного побега. С виргинильного состояния и до конца жизни особи представлены первичным кустом. [3].

Для Scutellaria adenostegia характерно надземное прорастание семян. Всхожесть эремов в целом низкая и колеблется по нашим данным от 15 до 35%.

Проростки имеют удлиненный побег с парой овальных семядольных листьев и парой настоящих ассимилирующих листьев длиной 0,2-0,4 см, шириной 0,2-0,3 см. Переход в ювенильное состояние происходит с момента отмирания семядольных листьев. В этом состоянии особи продолжают нарастать моноподиально, побег состоит из 4-6 удлиненных метамеров с длиной междоузлий от 0,1 до 1,4 см. Также в популяциях встречаются особи с ускоренными темпами развития. Первичный побег не ветвится, и такие особи зацветают на 1-2-й год жизни. Побеги формирования начинают развиваться после отцветания первичного побега. Дальнейшее развитие не отличается от описанного выше. Абсолютный возраст особей колеблется от 7 до 24 лет.

Таким образом, онтогенез простой, неполный, отсутствуют сенильные особи. В прегенеративном состоянии особи развиваются как кустарнички, и только после смены нарастания системы побегов в молодом генеративном состоянии начинает формироваться структура полукустарничка. Онтогенез особей характеризуется быстрыми темпами развития в прегенеративном периоде, наибольшей продолжительностью жизни в средневозрастном генеративном состоянии и быстрым отмиранием в постгенеративном периоде, что приводит к отсутствию сенильных особей.

Онтогенетическая структура изученных ценопопуляций отличается разнообразием. В ЦП 1, расположенной на склоне с выходами скальных пород и крупными глыбами, средняя экологическая плотность составляла 9,6 ос./м2. Онтогенетический спектр двухвершинный левосторонний с абсолютным максимумом на молодой генеративной фракции и локальным на ювенильной. Присутствие в ценопопуляции до 17,9% ювенильных особей связано с произрастанием S. adenostegia между крупными камнями, что обеспечивает молодым особям защиту от иссушения, повреждения при выпасе и уменьшает естественный процесс элиминации вследствие слабой корневой и побеговой систем. Поливариантность в темпах развития молодых генеративных особей (от 2 до 6 лет) способствовала их накоплению в ЦП и формированию максимального пика в онтогенетическом спектре (таблица). Средневозрастные и старые генеративные особи представлены в популяции в равных долях (12%). Постгенеративные особи отсутствовали из-за гибели в результате интенсивного выпаса. По классификации «дельта-омега» ЦП молодая (А = 0,26; ю = 0,56).

В ЦП 2 также формируется левосторонний спектр, но с максимумом на виргинильных особях (39,6%). При произрастании на полузакрепленной осыпи (склон 30o), субстрат которой на 70-80% составляет мелкий и крупный щебень, часть особей уже в первый год переходит в виргинильное состояние, так как в середине лета происходит полегание первичного побега, и на его плагиотропной части в рост трогаются боковые почки, что приводит к

образованию куста. Наличие достаточно хорошо развитой корневой системы у особей и увеличение длительности виргинильного состояния до 2-3 лет обеспечивают их накопление в ценопопуляции.[4,7]. Однако в результате засыпания субстратом и естественного отмирания виргинильных особей доля молодых генеративных растений сокращается вполовину (21,1%). Экологическая плотность достаточно высокая и составляет 20,5 ос./м2. По классификации «дельта-омега» ценопопуляция зреющая (А = 0,31; ю = 0,65).

ЦП 3 изучена в сухой степи на конусе выноса между двух горных склонов. Плотность S. adenostegia также высокая - 20,2 особей/м2. Особи располагались неравномерно, группами на пологих участках водотока. Онтогенетический спектр ЦП правосторонний с максимумом на старых генеративных особях (38,8%). Отсутствие особей ювенильного и имматурного состояний, а также низкая доля виргинильных особей (1,8%) связаны со смыванием в период весенних паводков особей этих фракций из-за их слабой корневой системы. Как только у растений формируется мощная корневая система, они закрепляются в субстрате и не подвергаются механической гибели. В этом местообитании самая большая длительность жизни особей - до 24 лет. В молодом генеративном состоянии особи находятся 3-4 года, в средневозрастном и старом генеративном состояниях - 5-8 и 3-6 лет соответственно. Увеличение длительности жизни, вероятно, связанно с формированием мощных медленно отмирающих многолетних осей на неподвижном субстрате, что приводит к накоплению старых генеративных особей в ЦП, несмотря на то что длительность жизни особей в субсенильном состоянии также увеличивается до 3 лет, численность их заметно падает (8,5%) из-за слабой побеговой и корневой систем. ЦП стареющая (А = 0,57; ю = 0,81).

ЦП 4 и 5 располагались на галечнике первой террасы в долине р. Шахимардан. ЦП 4 находилась ниже по течению реки. Плотность особей очень низкая и составляла 3,0 и 6,2 ос./м2 в ЦП 4 и 5 соответственно. В обеих ЦП формируется центрированный спектр с максимумом на средневозрастных генеративных особях (в ЦП 4 и 5 - 41,7 и 66,5% соответственно). Низкая доля ювенильных (0,7- 0,8%) и имматурных (1-1,2%) особей в ЦП определяется быстрым переходом особей в виргинильное (9,1-14,9%) и молодое генеративное (13,6-26,1%) состояния, а также засыпанием и смыванием особей в результате смещения субстрата при разливе реки. Обе ЦП по классификации «дельта-омега» являются зрелыми: для ЦП 4 А = 0,45 и ю = 0,83; для ЦП 5 А = 0,41 и ю = 0,86.

Заключение

Таким образом, в изученных ценопопуляциях формируются 3 типа спектра: левосторонний, центрированный и правосторонний. В ЦП 4 и 5 в

местообитаниях с подвижным полузакрепленным субстратом онтогенетический спектр центрированный с максимумом на средневозрастных генеративных особях. ЦП являются зрелыми. В условиях выпаса (ЦП 1) и на крутых крупнощебнистых склонах (ЦП 2) формируется левосторонний спектр (ЦП 1 -молодая, ЦП 2 - зреющая). В выположенных местообитаниях (ЦП 4) формируется правосторонний спектр (ЦП 4 - стареющая).

Распределение особей по онтогенетическим группам (%) и некоторые демографические характеристики ценопопуляций Scutellaria adenostegia 1таблица

№ ЦП Онтогенетические состояния Демографические показатели Классифик ация «дельта-омега»

j im v g1 g2 g3 ss Рэко л А ю

1 17,9 10,7 16,3 31,1 12 12 0 9,6 0,26 0,56 молодая
2 0,2 4,7 39,6 21,1 19,7 13,3 1.4 20,5 0,31 0,65 зреющая
3 0 0 1,8 21,2 29,7 38,8 8.5 20,2 0,57 0,81 стареющая
4 0,7 1 9,1 26,1 41,6 20,2 1,3 3 0,45 0,83 зрелая
5 0,8 1,2 14,9 13,6 66,6 2,9 0 6,2 0,41 0,86 зрелая

Рисунок 1 - Онтогенетический спектр Scutellaria comosa Примечание: по оси X - онтогенетический статус, по оси Y - количество

растений,%.

Изучение онтогенеза полукустарничка Scutellaria adenostegia выявило сходство и отличие в морфогенезе особей в разных эколого-ценотических условиях. Во всех местообитаниях они последовательно проходят одни фазы морфогенеза: первичный побег - разветвленный первичный побег - первичный куст.

Ценопопуляции Scutellaria adenostegia нормальные, большинство полночленные. Самоподдержание ценопопуляций происходит только семенным путем. Для района исследования характерна нестабильность выпадения осадков в летний период, что отражается на численности ювенильных и имматурных особей в ценопопуляциях. Формирование нескольких типов онтогенетических спектров связанно с изменением темпов развития особей в разных эколого-ценотических условиях.

References

1. floruz.uz [Elektronniy resurs]. - www.floruz.uz
2. Абдуллаева М.Н. Род Scutellaria L. - Шлемник. Определитель растений Средней Азии. - Ташкент.: Фан, 1987. Т. IX. С. 13-37.
3. Гусева А.А. Онтогенез тувинского шлемника (Scutellaria tuvensis Jus.) // Онтогенетический атлас растений. Т VII. Йошкар-Ола, 2013. С. 125-127.
4. Животовский Л.А. Онтогенетический состав, эффективная плотность и классификация населения // Экология, 2001. № 1. С. 3-7.
5. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Многосерийный телефильм 3. Геоботаника. Вып. 6. М .; Л., 1950. С. 179-196.
6. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.
7. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергичных волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
8. Ф.О. Хасанов «Детерминант среднеазиатских растений» (2015).
9. Ценопопуляция растений: основные понятия и структура. М., 1976. 215
10. Юзепчук С.В. Род Шлемник - Scutellaria L. // Флора СССР. М .; Л., 1954. Т. 20. С. 183-184.
11. Юзепчук С.В. Шестьдесят лет шлемников // Ботанические материалы гербария ботанического института имени В.Л. Комарова А.Н. СССР. 1951. Т. 14. С. 356-453.
морфогенез ценопопуляция ценотик онтогенетический спектр сенил ex situ имматур генератив онтогенез. morphogenesis
Другие работы в данной теме:
Контакты
Обратная связь
support@uchimsya.com
Учимся
Общая информация
Разделы
Тесты