Спросить
Войти
УДК 639.27:594.5
Д.Г. Наумов
Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет, Владивосток, 690087 e-mail: hunter.13@mail.ru
ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ПОЛЯРИЗАЦИОННОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ
ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ
В работе дан обзор исследований поляризационной чувствительности головоногих моллюсков и распространения поляризованного света в морской воде в интересах освоения методов и средств интенсификации промысла кальмаров. В материалах исследований отмечена высокая роль поляризационной чувствительности в поведении головоногих моллюсков. При совершенствовании джиггерного промысла кальмаров на свет следует рассматривать нейрогуморальную регуляцию их поведения, включая поляризационную составляющую искусственного светового поля в общую картину отношений с внешними физическими возмущениями на этом виде промысла.
D.G. Naumov
Far Eastern State Technical Fisheries University, Vladivostok, 690087 e-mail: hunter.13@mail.ru
RESEARCHES REVIEW OF CEPHALOPODS POLARIZATION SENSITIVITY
The studies of the cephalopods polarization sensitivity and the distribution of polarized light in seawater in order to develop methods and means of squid fishing intensifying were presented in the article. The high role of polarizing sensitivity in the cephalopods behavior was noted in the research materials. When improving the jigger squids fishing for light, one should consider the neurohumoral regulation of their behavior, including the polarization component of the artificial light field into the total picture of relations with external physical disturbances in this type of fishing.
Под оптомоторными реакциями принято понимать безусловное рефлекторное движение животных в зрительном поле. Различают два типа оптомоторных реакций. Первый - движение глаз, головы и туловища. Второй - перемещение животного за движущимися объектами [1]. В настоящее время широко распространен промысел кальмара на свет вертикальными ярусами. Для создания необходимой концентрации и удержания кальмара используется искусственное световое поле. Но для увеличения глубины проникновения светового поля необходимо экспоненциальное увеличение мощности освещения [2].
Известно, что головоногие моллюски способны различать изменение угла поляризации света, т. е. обладают поляризационной чувствительностью. Поляризационная чувствительность является неотъемлемой частью всех визуальных функций головоногих моллюсков [3]. Поляризационная чувствительность определяется как способность различать свет с разной степенью и/или углами поляризации независимо от его относительной яркости и цвета [4].
Распределение поляризованного света под водой зависит от положения солнца (или луны), оптических свойств воды, глубины и отражения от поверхностей, таких как морское дно или поверхность воды. Относительное постоянство спектра угла и степени поляризации подводного света в морской воде используется для ориентации головоногих, ракообразных и некоторых видов рыб, обладающих поляризационной чувствительностью. Также эта способность используется, чтобы находить добычу и, возможно, для ряда других визуальных задач. Поляризационные рецепторы морских беспозвоночных максимально чувствительны к свету с длиной волны около 500 нм. Спектрально расположены в пределах длин волн, испытывающих минимальный спад поляризации, при распространении света в прозрачной морской воде [5].
Первые работы по использованию в промышленном рыболовстве поляризационной чувствительности кальмара проводились А.И. Полутовым, который выдвинул гипотезу о причине изменчивости поляризационных характеристик в искусственных световых полях, применяемых в промышленном рыболовстве, и ее связи с изменчивостью количества и качества биологической взвеси. Им же была разработана и испытана поляризационная люстра для промысла кальмара. Ее эффективность составила 11%. Также было предложено оснащение кальмароловных судов гирляндами с изменяемым углом поляризации света [6].
При облучении объема морской воды слабополяризованным светом последний, проходя через границу воздух - вода, получает дополнительную поляризацию. При дальнейшем распространении происходит рассеяние света на взвесях как биологического, так и терригенного происхождения, что в свою очередь приводит к поляризации рассеянного излучения. По мере увеличения количества взвеси уменьшается степень поляризации. Если в облучаемом объеме взвесь представлена мелкими формами, соизмеримыми с длиной волны света, рассеяние будет иметь релеевский характер, при этом степень поляризации будет высокой, положение плоскости поляризации достаточно стабильным. С появлением в поле крупных форм планктона поляризационная картина резко изменяется: уменьшается степень и меняется положение плоскости поляризации. При этом основное влияние на положение плоскости будут оказывать крупные формы взвесей биологического происхождения. Так как в отличие от теригенных взвесей и фитопланктона их ориентация относительно падающего излучения постоянно меняется и поляризационные характеристики рассеянного на них света также не остаются постоянными [6].
Для измерения дальности распространения поляризованного света в морской воде была изготовлена мишень, размером 1^1 м. На мишени размещались два поляризационных фильтра, поляризующих свет в горизонтальной и вертикальной плоскостях, лист высоко отражающего деполяризатора и лист пластика, окрашенного в черный цвет. Размер каждого сегмента мишени 0,5^0,5 м. Частичная поляризация уменьшалась экспоненциально в зависимости от расстояния до цели, что привело к снижению частичной поляризации на 50% на расстоянии 1,25-3 м, до 0% на расстоянии 10-15 м, в зависимости от прозрачности воды (от 8 до 40 м). Результаты показывают, что в исследованных типах вод спад поляризации является самым низким в диапазоне 510-580 нм. Навигация, обнаружение добычи и распознавание объектов ограничены расстояниями или глубинами, на которых можно увидеть узоры поляризации. В воде с низкой прозрачностью дальность распространения поляризованного света может превышать прозрачность воды [7].
Обзор строится на исследованиях поляризационной чувствительности различных видов головоногих моллюсков. Поскольку устройство органов зрения головоногих схожи, по мнению автора, их результаты во многом можно перенести на виды, имеющие промысловое значение, например тихоокеанский кальмар (Todarodes pacificus) и кальмар Бартрама (Ommastrephes bartrami).
Исследования сетчаткти глаз головоногих видов Sepia plangon, Octopus cyanea, Sepioteuthis lessoniana показали, что все три вида обладают структурами, обеспечивающими поляризационную чувствительность, и у каждого вида есть область на сетчатке, содержащая повышенный уровень плотности фоторецепторов в форме полосы у каракатицы и осьминога и пятна в центральной зоне сетчатки у кальмара. В области максимальной плотности количество фоторецепторов составило >87 600 для Octopus cyanea, >77 500 для Sepioteuthis lessoniana, >62 500 для Sepia plangon. Топография распределения фоторецепторов связана с формой зрачка, Ж-образной для Sepia plangon, горизонтально вытянутой для Octopus cyanea, ^-образной для Sepioteuthis lessoniana. Форма зрачка и топология сетчатки исследованных видов связаны со средой их обитания. Зрение осьминогов и каракатиц, большую часть жизни находящихся у дна, адаптировано для лучшего разрешения в горизонтальной плоскости. Зрение кальмара Sepioteuthis lessoniana приспособлено для пелагиали [8].
Оптомоторная реакция кальмара Sepioloidea lineolata на движущееся поляризованное световое поле была исследована следующим образом. Животное помещалось в цилиндрический резервуар с прозрачными стенками, вокруг которого вращался оптомоторный барабан диаметром 36 см. Использовались три типа барабана. Первый с вертикальными чередующимися черными
и белыми полосами шириной 8° (обычный барабан для исследования оптомоторных реакций). Второй - поляризационный фильтр, ориентированный в вертикальной плоскости (0°), сзади оклеенный белой бумагой (контрольный барабан, для проверки чистоты эксперимента). Третий -набор чередующихся поляризационных фильтров, ориентированных под углами 0°, 45°, 90° и 135°, шириной 8°, сзади оклеенный белой бумагой (экспериментальный барабан). Барабаны предъявлялись поочередно. Sepioloidea lineolata в ответ на вращение первого и третьего барабанов продемонстрировал оптомоторные реакции первого типа (движение глаз), при скорости вращения барабана 12 градусов в секунду, что можно объяснить тактикой охоты из засады, характерной для этого донного вида кальмара. Области на сетчатке, содержащие одинаковый уровень плотности фоторецепторов у Sepioloidea lineolata, располагались в форме горизонтальной полосы, коррелирующей с горизонтальной щелью зрачка. Количество фоторецепторов в зоне максимальной плотности составило >87 600 [9].
Исследование, выполненное таким же образом для каракатиц видов Sepia plangon и Sepia mestus, выявило реакции второго типа. Оба вида двигались за вращающимися барабанами первого и третьего типов. То есть следовали за полосой с измененным углом поляризации (относительно соседних полос) и за обычным барабаном для проверки оптомоторных реакций [10].
Чтобы проверить роль поляризационной чувствительности в поведении каракатицы как хищника, было изучено охотничье поведение Sepia officinalis путем предъявления движущихся рыб вида Peprilus triacanthus . Часть рыб была предъявлена в естественном виде, часть через деполяризующий фильтр (пластины фильтра разворачивались под различным углом друг к другу). Каракатицы отдали предпочтение рыбе (атака совершалась с расстояния больше, чем длина тела каракатицы) с нормальным отражением поляризации, что подтверждает использование поляризационной чувствительности в охотничьем поведении Sepia officinalis. Сделан вывод о том, что Sepia officinalis использует поляризационную чувствительность, чтобы нейтрализовать защитный камуфляж Peprilus triacanthus [11].
Была проведена серия экспериментов, в которых проверялась значимость поляризационнго зрения с предъявлением свободно плавающим головоногим моллюскам (Sepia plangon, Sepioloidea lineolata, Sepioteuthis lessoniana) и рыбам (Chromis viridis, Pomacentrus amboinensis, Carassius auratus, Danio rerio) надвигающихся и удаляющихся изображений в неполяризованном (черно-белом) и поляризованном виде. Были предъявлены изображения, которые вызывают врожденные реакции (такие как побег от надвигающегося, увеличивающегося в размерах объекта и преследование небольшого удаляющегося объекта, подобного добыче). Отмечались последовательные ответы головоногих к надвигающимся, увеличивающимся в размерах объектам, представленным в неполяризованном (черно-белом) и поляризованном виде. Испытуемые рыбы реагировали на надвигающийся объект в неполяризованном (черно-белом) виде, но не проявляли реакции при предъявлении поляризованного изображения. Головоногие и рыбы не реагировали на небольшой удаляющийся объект, подобный добыче, что может быть связано с его недостаточно привлекательным дизайном для животных. Отсутствие ответа рыб на поляризованные объекты указывает на разницу между головоногими и рыбами с точки зрения поведенческой значимости поляризационного зрения. В то время как головоногие могут использовать поляризованный свет для обнаружения цели и обнаружения хищников, маловероятно, что у рыб роль поляризационного зрения в пищевом поведении столь же высока. Возможно, оно используется в основном для целей навигации и ориентации. Поляризационная чувствительность головоногих моллюсков может работать как достаточный механизм обнаружения, когда другие визуальные сигналы отсутствуют [12].
Исследование поляризационной чувствительности каракатиц вида Sepia prashadi и Sepia pharaonis проведено в воде с различной степенью прозрачности. Каракатицам были предъявлены надвигающиеся и удаляющиеся обычные и поляризационные изображения в воде различной степени прозрачности. Результаты показали, что обе каракатицы могут использовать поляризационное зрение для обнаружения объектов, таких как хищник. Оба вида с понижением прозрачности воды сильнее реагировали на поляризационное, чем на обычное, изображение объекта. Поляризация может обеспечить более стабильный канал для обнаружения хищника и добычи в условиях недостаточного визуального контраста цели [13].
Исследования показали более высокую роль поляризационной чувствительности в поведении головоногих моллюсков и более низкую рыб. Исследованные головоногие моллюски показали оптомоторные реакции первого и второго типов на поляризационные стимулы, сопоставимые с реакциями на обычные стимулы. Следовательно, именно на промысле головоногих моллюсков (кальмаров) на свет следует ожидать наибольший эффект от использования поляризационной чувствительности.
Для увеличения глубины проникновения искусственного светового поля требуется экспоненциальное увеличение мощности освещения, что ведет к непропорциональному, относительно роста улова, наращиванию стоимости расходов на энергообеспечение. Дальность распространения поляризованного света в морской воде достаточна для создания необходимых оптомоторных реакций изменением поляризационной картины искусственного светового поля судна. В воде с низкой прозрачностью значимость поляризационных сигналов растет, поскольку дальность распространения поляризованного света может превышать прозрачность воды. Поляризационная чувствительность головоногих моллюсков может работать как достаточный механизм обнаружения, когда другие визуальные сигналы отсутствуют.
В настоящий момент отсутствуют точные данные о том, какие поляризационные параметры искусственного светового поля несут информацию о количестве и качестве находящейся в нем биологической взвеси.
В интересах промышленного рыболовства требуются исследования реакции промысловых видов на изменчивость поляризационных характеристик в искусственных световых полях, применяемых в промышленном рыболовстве и их связи с изменчивостью количества и качества биологической взвеси.
При совершенствовании джиггерного промысла кальмаров на свет следует рассматривать нейрогуморальную регуляцию их поведения, включая поляризационную составляющую искусственного светового поля в общую картину отношений с внешними физическими возмущениями на этом виде промысла.
