МАССОВОЕ УСЫХАНИЕ ПОБЕГОВ В МОЛОДЫХ КУЛЬТУРАХ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.) В МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

ОХРАНА И ЗАЩИТА ЛЕСОВ

DOI 10.24419/LH1.2304-3083.2020.2.06 УДК 632.4

Массовое усыхание побегов в молодых культурах сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Московской области

А.А. Шишкина

Российский центр защиты леса, инженер отдела защиты леса и экспедиционных работ, Пушкино, Московская обл., Российская Федерация, shishkinaanna@rcfh.ru

А.А. Шишкина

Российский центр защиты леса, инженер отдела защиты леса и экспедиционных работ, Пушкино, Московская обл., Российская Федерация, frbg@mail.ru

С.Э. Некляев

Мособллес, начальник отдела защиты лесов, г. Красногорск, Московская обл., Российская Федерация, svyatoslav.neklyaev@mosoblles.com

Приведены результаты изучения массового усыхания побегов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в лесных культурах I класса возраста, которое было зафиксировано в лесничествах Московской обл. в 2017 г. Подобных масштабных поражений молодняков сосны в регионе ранее не наблюдалось. По результатам фитопатологического исследования было установлено, что болезнь вызвана грибами Sphaeropsis sapinea (Fr.) Dyko B. Sutton и Sclerophoma pithya (Sacc.) Died. Возникновению эпифитотии способствовал комплекс факторов: погодные условия последних лет, скопление большого числа восприимчивых растений -значительные площади монокультур сосны, созданных на горельниках 2010 г., а также запас инфекции на пораженных участках.

Для ссылок: http://dx.d0i.0rg/10.24419/LHI.2304-3083.2020.2.06

Шишкина, А.А. Массовое усыхание побегов в молодых культурах сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Московской области/А.А. Шишкина, А.А. Шишкина, С.Э. Некляев. - DOI 10.24419/LHI.2304-3083.2020.2.06. Текст : электронный //Лесохоз. информ.: электронный сетевой журнал. - 2020. - № 2. - С. 66-88. URL: http://lhi.vniilm.ru/

Введение

В Московской обл. сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) - одна из главных лесообразую-щих пород. В связи с этим большое значение имеет воспроизводство сосновых насаждений, в том числе путем создания лесных культур. Однако молодые посадки часто поражаются инфекционными заболеваниями разного происхождения, среди которых преобладают грибные болезни. Наиболее опасно их развитие в монокультурах, где нет примеси других пород, служащих препятствием для распространения инфекции. В чистых культурах при благоприятных условиях для развития патогенов нередко возникают эпифитотии грибных болезней с высоким уровнем причиняемого вреда.

В летний сезон 2017 г. в Московской обл. было зарегистрировано массовое усыхание боковых и центральных побегов текущего года в культурах сосны I класса возраста. Групповое расположение растений с признаками болезни, а также наличие обильных спороношений ден-дротрофных грибов на отмерших побегах указывают на инфекционный характер поражения. Массовое и активно распространяющееся усыха-ние побегов в культурах сосны свидетельствует о возникновении местной эпифитотии. Ранее подобное по масштабу поражение в регионе не отмечалось.

Цель исследований - изучить особенности развития заболевания молодых культур сосны в Московской обл. Актуальность проблемы заключается в том, что масштабы и активное распространение поражения представляют угрозу сосновым культурам.

В рамках поставленной цели решали задачи: изучить основные симптомы поражения сосны; определить площадь очагов болезни; оценить пораженность, санитарное состояние культур и степень вредоносности болезни; выявить виды дендротрофных грибов, участвующих в поражении побегов; проанализировать факторы, способствующие возникновению эпи-фитотии. Результаты исследований могут быть использованы для прогнозирования развития

инфекционного заболевания сосны и разработки комплекса научно обоснованных защитных мероприятий.

Объекты исследований

Исследования проведены в 2017-2018 гг. в культурах сосны обыкновенной I класса возраста, в которых было зафиксировано массовое усыхание побегов, а также в посевном отделении питомника и на лесосеменной плантации, где отмечено схожее поражение растений, но в меньшей степени. Эти объекты расположены на территории 8 лесничеств юго-восточной части Московской обл.

Обследованные лесные культуры сосны были созданы на участках с разными лесо-растительными условиями. Закладку культур осуществляли рядовой посадкой 2-летних сеянцев, выращенных в питомниках Московской и Брянской областей. На большинстве участков посадку проводили в дно борозды. По возрасту культуры однородные (в основном 4- и 5-летние) и неоднородные, мозаичные, в которых неоднократно проводили дополнения (возраст растений на них варьирует от 4 до 18 лет). На некоторых участках обследованных культур присутствует возобновление сосны в возрасте 3-17 лет. Сомкнутость крон повышается с увеличением возраста растений.

Большая часть пораженных культур создана на обширных площадях, пройденных пожарами 2010 г. Культуры на гарях в первые годы меньше зарастают лиственными породами, в результате чего они менее устойчивы к инфекционным заболеваниям. Скопление огромного количества растений одного вида без примеси других пород обеспечивает благоприятные условия для развития эпифитотий.

Исследование 2-летних сеянцев сосны проведено в постоянном питомнике, расположенном в Куровском участковом лесничестве Орехово-Зуевского лесничества. В посевных отделениях питомника выращивают сосну, ель, дуб. С трех сторон к питомнику почти вплотную примыкают

насаждения, в составе которых преобладает сосна. Для выращиваемых сеянцев и саженцев сосны такие насаждения служат постоянным источником инфекции.

Лесосеменная плантация Куровского участкового лесничества представляет собой биологически устойчивое насаждение сосны обыкновенной III класса возраста. Посадка рядовая с расстоянием 10 м между рядами и 6 м между деревьями в ряду. Кроны в рядах сомкнуты. В 2013 г. на плантациях наблюдалось объедание крон шелкопрядом-монашенкой (ЬутапШа топаза L.), которое не вызвало заметного ослабления сосны, благодаря проведенным в 2014 г. биологическим мероприятиям по ликвидации очагов наземным способом - обработкой препаратом «Лепидобактоцид Ж».

Методы исследований

Методической основой стали общепринятые принципы лесопатологического обследования насаждений [1]. В 2017 г. сотрудники ФБУ «Ро-слесозащита» и ГКУ МО «Мособллес» начали выявлять участки с пораженными культурами сосны с помощью методов рекогносцировочных (визуальных) наблюдений за санитарным и лесопато-логическим состоянием насаждений. Детальное фитопатологическое обследование проведено специалистами ФБУ «Рослесозащита» Е.А. Якуш-киным и В.А. Рябинковым в сентябре 2017 г. и авторами статьи осенью 2018 г. на временных пробных площадях (ВПП) методом сплошного перечета растений. ВПП были заложены на участках, где наиболее ярко выражены процессы усыхания побегов текущего года в насаждениях разного происхождения, состава и возраста. Всего за 2-летний период исследований было учтено 2 472 дерева сосны на 21 ВПП. Оценку состояния растений осуществляли по модифицированной классической 6-балльной шкале категорий состояния деревьев хвойных пород [1].

Встречаемость больных деревьев рассчитывали как долю растений с признаками болезни от общего числа учтенных экземпляров. Оценку

Категория состояния растений Характеристика растений

степени поражения кроны (доля побегов, имеющих характерные симптомы заболевания) проводили по следующим градациям: единичная (поражено до 5% кроны), слабая (от 5 до 20%), средняя (от 21 до 30%) и сильная (более 30%). Отдельно фиксировали усыхание центрального побега и определяли долю деревьев с наличием этого признака.

С целью идентификации видового состава дендротрофных грибов было отобрано около 300 образцов усыхающих и усохших побегов на 45 участках пораженных культур. В лаборатории отдела защиты леса и экспедиционных работ ФБУ «Рослесозащита» был проведен фитопатологи-ческий анализ отобранных образцов с применением метода влажной камеры и последующим микроскопированием образовавшихся спороно-шений. Пораженные фрагменты побегов выдерживали во влажных камерах в течение 3-4 сут. Встречаемость спороношений грибов в каждом образце оценивали по следующим категориям:

побегов в образце, сплошь покрывают поверхность пораженных ветвей и хвои;

При изучении микроструктур выявленных грибов использовали бинокулярные микроскопы МБС-10 и Micros MC 300 Austria. Идентификацию видов возбудителей болезней осуществляли с использованием отечественной и зарубежной литературы [2-6].

Часть образцов пораженных побегов была передана специалистам отдела мониторинга состояния лесных генетических ресурсов ФБУ «Рослесозащита» для подтверждения идентифицированных видов патогенных грибов методами ДНК-анализа. Подготовка проб материала для генетического анализа заключалась в выделении суммарной ДНК стандартным СТАБ-методом и растворении полученного осадка ДНК после трехкратного промывания этанолом в деионизи-рованной воде. Анализ выделенной ДНК осуществляли в 2 этапа. Первый этап анализа проводили методом полимеразной цепной реакции (ПЦР) с универсальными и видоспецифическими праймерами. Для определения рибосомально-го гена грибов ITS применяли универсальные праймеры ITS1 - TCCGTAGGTGAACCTGCGG и ITS4 - TCCTCCGCTTATTGAGC с электрофорети-ческим окончанием. Для определения Sphaeropsis sapinea использовали видоспецифические праймеры - DpF CTTATATATCAAACTATGCTTTG-TA и BotR CTTATATATCAAACTATGCTTTG-TA. Разделение фрагментов ДНК проводилось в горизонтальной электрофоретической камере на 2%-м агарозном геле. Визуализацию фрагментов ДНК выполняли с помощью окрашивания ПЦР-про-дукта с последующей регистрацией монохромной фотокамерой. Второй этап выполняли методом прямого сиквенсового определения нуклеотид-ных последовательностей на генетическом анализаторе Applied Biosystems 3500.

Для изучения факторов, влияющих на развитие болезни, был проведен анализ погодных условий вегетационного периода за последнее десятилетие с использованием базы данных метеорологических наблюдений интернет-ресурса гр. 5.га (Расписание Погоды) [7]. Выполнен расчет величины гидротермического коэффициента (ГТК) по формуле:

ГТК = Их10/а:,

R - сумма осадков, мм, за период с температурами выше +10°С;

Е: - сумма температур, °С, за то же время.

Результаты и обсуждение

Внешние признаки и особенности поражения сосны. Основные симптомы поражения культур сосны - усыхание и деформация боковых и вершинных побегов текущего года (рис. 1 А, Б). В июне, на первых этапах поражения, на побегах появляются бурые, с выступающими капельками смолы некротические участки вытянутой формы длиной от 1 см и более (рис. 2 А). В течение лета происходит усыхание части побега выше некроза, сопровождающееся побурением хвои (рис. 2 Б). По наблюдениям, проводимым в течение вегетационных периодов 2017 и 2018 г., установлено, что постепенное отмирание побегов может продолжаться до глубокой осени. Нередко отмечается усыхание молодых почек, едва тронувшихся в рост, а также побегов с недоразвитой хвоей (рис. 2 В). Окраска коры и хвои на свежих усохших побегах становится от соломенно-желтой до красно-бурой. Погибшие в прошлом году побеги очень ломкие, имеют пепельно-серую окраску, как и хвоя (рис. 2 Г).

Формирование спороношений дендротро-фных грибов в виде полупогруженных в ткани растения темных округлых пикнид начинается в области некрозов и позднее охватывает всю усохшую часть побегов и хвою (рис. 3 А, Б). Спороношения развиваются с середины июня до

Рис. 1. Симптомы болезни на примере сильно пораженных культур сосны (фото В.А. Рябинкова): а - общий вид пораженных культур: ослабленные и сильно ослабленные экземпляры; б - усыхание и деформация боковых и центральных побегов текущего года

Рис. 2. Пораженные побеги (фото А.А. Шишкиной):

а - свежий некроз сзасмолением и локальным усыханием побега; б - усыхание побега выше области некроза - засмоленного участка на побеге; в - усыхание молодых вытягивающихся побегов с недоразвитой хвоей; г - старый, усохший в прошлом году побег

ноября, наиболее массово образуются после интенсивных осадков. Поверхность прошлогодних усохших побегов и хвоя обычно сплошь покрыты обильными спороношениями грибов.

В области некрозов нередко происходит деформация побегов. Часто отмечаются экземпляры с раздвоенными стволиками или кустистой, многовершинной кроной. Это происходит в результате отмирания центральных побегов и замещающих их боковых побегов (рис. 4 А, Б). По образовавшимся искривлениям и «развилкам» стволиков установлено, что болезнь начала

развиваться на обследованных участках не позднее 2014 г. В некоторых случаях отмечено полное усыхание отдельных экземпляров в результате интенсивного поражения болезнью (рис. 4 В).

Площадь очагов инфекционного усъхания побегов. Основной всплеск заболевания отмечен в вегетационный период 2017 г. В течение следующего года болезнь продолжила свое развитие с прежней интенсивностью. К концу 2018 г. общая зафиксированная площадь пораженных культур сосны, по данным ФБУ «Рослесозащита», составила 1991,9 га (табл. 1, рис. 5).

Рис. з. Сформировавшиеся пикниды в области некрозов (фото А.А. Шишкиной): а - участок пораженного побега с пикнидами возбудителя; б - засмоленный участок пораженного побега с пикнидами возбудителя

а б в

Рис. 4. Пораженные в сильной степени растения (фото А.А. Шишкиной): а - образование мутовчатой кроны; б - деформация ствола и образование развилок; в - погибший экземпляр

Наибольшие площади очагов отмечены в Луховицком и Ногинском лесничествах. Мероприятия по борьбе с заболеванием не проводили.

Пораженность и санитарное состояние культур сосны в очагах инфекционного усыхания побегов. По результатам визуальных лесопатологических обследований и перечетов на ВПП установлено, что преобладающая часть пораженных участков характеризуется высокой встречаемостью больных растений. Значение

этого показателя в среднем выше 90%, а на некоторых участках достигает 100% (табл. 3). Наибольшая доля пораженных деревьев отмечается в культурах, произрастающих на свежих песчаных и супесчаных почвах в типах лесораститель-ных условий А2 и В2, в типах леса сосняк сложный мелкотравный и сосняк брусничный. Наличие небольшой примеси лиственных пород (менее 30%) не оказывает влияния на пораженность растений. Встречаемость больных экземпляров

Таблица 1. Площадь очагов инфекционного усыхания побегов в лесных культурах сосны обыкновенной в лесничествах Московской обл. в 2018 г.

Площади очагов, га, по степени поражения кроны, %

Лесничество

слабая (от 10 до 20) средняя (от 21 до 30) сильная (> 30) всего

Виноградовское 0,0 74,7 0,0 74,7

Егорьевское 0,0 364,1 0,0 364,1

Луховицкое 0,0 577,1 0,0 577,1

Ногинское 0,0 475,3 0,0 475,3

Орехово-Зуевское 53,3 247,3 22,2 322,8

Подольское 0,0 15,0 0,0 15,0

Ступинское 0,0 15,8 0,0 15,8

Шатурское 0,0 141,3 5,8 147,10

ИТОГО 53,3 1 910,6 28,0 1 991,9

Рис. 5. Карта-схема расположения очагов инфекционного усыхания побегов сосны обыкновенной в лесничествах Московской обл. в 2018 г. (карта-схема составлена С.А. Голынским)

на таких участках высокая - до 100%. Эти наблюдения согласуются с данными В.А. Ярмоловича и Н.О. Азовской, изучавших массовое инфекционное усыхание побегов в культурах сосны в Республике Беларусь [8].

На большей части выявленных очагов (95,9%) преобладает средняя степень поражения крон (см. табл. 1). По результатам перечетов на ВПП, средняя доля пораженных побегов в кронах растений составляла 18,7% в 2017 г. и 17,2% в 2018 г.

Закономерностей между величиной этого показателя и возрастом растений не выявлено. Деревья сосны старшего и младшего возрастов поражены болезнью примерно в равной степени (табл. 2).

На участках культур в разных лесораститель-ных условиях средняя степень поражения крон варьирует в небольших пределах - от 19 до 23%. Сильнее других поражены сосны в культурах Шатурского и Орехово-Зуевского лесничеств. По нашим наблюдениям, доля усыхающих побегов выше в культурах, произрастающих на пониженных участках рельефа. Особенно заметно это проявляется у невысоких растений в 4-летних культурах.

Доля растений с усыханием центрального побега на обследованных в 2017 г. участках

в среднем составляла более половины (58,3%). В 2018 г. продолжилось усыхание вновь образовавшихся центральных и замещающих их боковых побегов, но в меньшей степени. Следует отметить, что доля растений с пораженными центральными побегами варьирует в широких пределах (от 0 до 61,0%), причем не выявлено зависимостей между этой величиной и таксационными характеристиками насаждений на участках. Однако отмечено, что доля растений с пораженными вершинами заметно больше в младшей возрастной группе на участках с разновозрастными культурами.

Отмечено некоторое различие в санитарном состоянии культур на разных участках. В целом оно оценивается как ослабленное

Таблица 2. Пораженность и санитарное состояние культур сосны по данным перечетов деревьев на ВПП _в 2017 и 2018 гг.

Характеристика обследованных участков Возраст, лет Количество учтенных растений, шт. Встречаемость больных растений, % Средняя степень поражения крон, % Доля растений с усыханием центрального побега, % Средневзвешенная категория состояния

Одновозрастные чистые культуры 4 63 82,0 14,8 52,4 1,44

Разновозрастные чистые культуры (многократно дополнялись, частично пройдены пожаром в 2010 г.) 4-14 119 99,0 23,1 69,8 1,88

Средние показатели в 2017 г. - 817 96,7±2,5 18,7±3,0 58,3±7,7 1,71±0,14

Одновозрастные чистые культуры 4 341 94,4 11,0 6,0 1,55

Культуры с небольшой примесью березы (< 30 %) 4 144 100,0 30,3 27,0 2,03

Разновозрастные чистые культуры сосны 5-14 113 100,0 16,0 36,0 1,78

Самосев сосны 7 124 100,0 15,9 12,0 1,52

около 20 114 99,1 5,3 0 1,10

Средние показатели в 2018 г. - 1 655 92,8±3,5 17,2 ± 3,5 40,7 ± 6,9 1,72 ± 0,12

(средневзвешенная категория состояния в 2017 г. составляла 1,71, в 2018 г. - 1,72). На обследованных участках зависимостей между таксационными показателями обследованных культур и их состоянием не выявлено.

Анализ данных показал, что состояние культур явно ухудшается с увеличением степени поражения крон болезнью (рис. 6). При поражении трети кроны и более значительная доля деревьев относится к «ослабленным» и «сильно ослабленным», возрастает также доля усыхающих экземпляров. Эти данные согласуются с результатами исследований Н.О. Азовской, согласно которым пораженные деревья в течение одного года развития болезни переходят, как правило, в категорию ослабленных, иногда усыхающих [9]. Заметное угнетение и усыхание растений происходит при поражении более половины кроны. Доля текущего отпада деревьев к концу 2018 г. в среднем составляла 2,8%. Гибель растений в результате болезни на момент обследования наблюдалась в редких случаях.

В Куровском лесном питомнике в 2017 г. выявлено поражение единичных 2-летних сеянцев сосны по всей площади посевного отделения. У больных растений отмечено усыхание вершин и, в некоторых случаях, полная гибель сеянцев

(рис. 7 А, Б). Посадка зараженных растений создает угрозу распространения болезни на новые участки.

На Куровской лесосеменной плантации симптомы болезни обнаружены не только на побегах и хвое текущего года, но и на шишках (рис. 7 В, Г). Пораженные шишки красно-бурые, интенсивно засмоляются, на семенных чешуйках в массе формируются спороношения в виде темных полупогруженных пикнид. Встречаемость больных сосен достигает 100%, однако степень поражения кроны незначительная - не более 5%. Ущерб от заболевания проявляется главным образом в том, что зараженные шишки не вызревают и преждевременно осыпаются.

Видовой состав дендротрофных грибов на пораженных побегах. В результате фитопа-тологического анализа на пораженных побегах выявлено 16 видов дендротрофных грибов, из которых 5 вызывают некроз побегов (табл. 3). Остальные грибы являются возбудителями болезней типа «шютте», побурения хвои или относятся к сапротрофам, которые поселяются в отмерших тканях и являются показателем неблагополучного состояния растений.

Из выявленных на пораженных побегах сосны патогенов преобладающим видом является

Степень поражения крон 5%, 4-летние культуры Степень поражения крон 10%, 4-летние культуры Степень поражения крон 15%, 4-летние культуры Степень поражения крон 15%, 8-летние культуры Степень поражения крон 15%, 7-летний самосев Степень поражения крон 20%, 6-летние культуры Степень поражения крон 25%, 6-летние культуры Степень поражения крон 30%, 4-летние культуры Степень поражения крон 30%, 5-летние культуры

Здоровые Усыхающие

Ослабленные Свежий сухостой

Сильно ослабленные Старый сухостой

Рис. 6. Распределение деревьев сосны по категориям состояния на участках с разной степенью поражения крон, разного возраста и происхождения

Рис. 7. Поражение сосны в Куровском лесном питомнике и на Куровской лесосеменной плантации (А, Б, В - фото О.А. Турбасова, Г - А.А. Шишкиной): а - усыхающие сеянцы; б - погибший сеянец с деформацией стволика; в - поражение молодых побегов; г - поражение шишек

несовершенный гриб Sphaeropsis sapinea (Fr.) Dyko B. Sutton (= Diplodia sapinea (Fr.) Fuckel). Этот вид известен как возбудитель диплодиоза, или сферопсисового некроза, вызывающий усыхание стволов и ветвей, побурение хвои и отмирание почек хвойных пород.

Кроме S. sapinea, в области некрозов и на сохранившейся усохшей хвое в массе выявлены спо-роношения гриба Sclerophoma pithya (Sacc.) Died. (название вида по сумчатой стадии - Phomopsis

velata (Sacc.) Traverso) [10], возбудителя склеро-фомоза (усыхания и деформации побегов сосны).

Наряду с перечисленными патогенными видами выявлены грибы Phoma sp. Sacc., Phomopsis occulta Traverso, Zythia resinae (Fr.) P. Karst., способные вызывать некроз побегов; на хвое - Cytospora pinastri Fr., Sclerophoma pithyophila (Corda) Höhn. и Truncatella hartigii (Tubeuf) Steyaert - возбудители побурения хвои. Эти виды выявлены в образцах в редких и единичных случаях. Они не играют

Таблица3. Результаты фитопатологического анализа (по лесничествам Московской области)

Выявленный вид грибов Заселяемый субстрат Встречаемость в образцах Вызываемый тип болезни сосны Встречаемость выявленных грибов в лесничествах

Виноградов-ское Егорьевское Луховицкое Ногинское Орехово-Зуевское Подольское Ступинское Шатурское

Alternaria sp. Усохшие побеги, в области некрозов Обычно - + + • • II •

Botrytis sp. Стволик усохшего двухлетнего сеянца, усохшие побеги Единично +

Cytospora pinastri (= Valsa abietis) Усохшая хвоя Редко Побурениехвои +

Discosia sp. Усохшие побеги То же

Fusarium sp. Усохшие побеги, в области некрозов о 41111+11+1111+

Lophodermium seditiosum Усохшая хвоя Шютте ЩИ ИНН

Lophodermium conigenum То же ^■■l+IHI+IHI+l

Phoma sp. Усохшая хвоя и побеги Некроз побегов + + + и побурение хвои

Phomopsis occulta Усохшие побеги Некроз побегов + + +

Zythia resinae (=Sarea resinae) Усохшие побеги, в области некрозов Единично lili III

Sclerophoma pithya (=Phomopsis velata) Усохшие и усыхающие побеги, усохшая хвоя Массово Некроз побегов и побурение хвои + (склерофомоз) • •

Sclerophoma pithyophila (=Sydowia polyspora) Усохшая хвоя, побеги Редко Некро3 побегов, + + побурение хвои

Sphaeronaema piliferum Усохшие побеги То же ^НН IHH

Sphaeropsis sap in ea (=Diplodia sapinea) Усохшие и усыхающие побеги, усохшая хвоя, шишки Массово Некроз побегов, побурение хвои, усыхание почек, поражение шишек (диплодиоз) + • • • • • •

Truncatella hartigii Усохшая хвоя Редко Побурениехвои +

Trichothecium roseum Шишки Обычно

Примечание: Не вызывает болезней (отмечен только на отмерших тканях)

большой роли в усыхании побегов исследуемых культур. Также в редких случаях обнаружены характерные апотеции грибов - возбудителей обыкновенного шютте: Lophodermium seditiosum

Minter, Staley Millar и L. conigenum (Brunaud) Hilitzer, из них только первый вид обладает патогенными свойствами и приводит к поражению и опадению хвои сосны. Отмечаемые в образцах

грибы рода Акетапа Nees, приуроченные к некрозам, относятся к сапротрофам, поселяющимся на отмерших тканях.

В целом по результатам фитопатологиче-ского анализа можно сделать вывод о том, что главные возбудители инфекционного усыхания побегов в культурах сосны грибы 5. sapinea и 5. ркЬуа. Таким образом, наблюдаемые очаги болезни являются комплексными очагами диплодиоза и склерофомоза.

Сведения о диплодиозе. Б. sapinea широко распространен в умеренной и тропической зонах и встречается на сосне, пихте, лиственнице, ели, туе и других хвойных породах. Этот вид способен вызывать сильное поражение насаждений сосны, ослабленных в результате засухи, бедности почв, затенения, повреждений вредителями или градом [6, 11]. Следует отметить, что применение молекулярно-генетических методов позволило установить способность Б. sapinea находиться в растении-хозяине без проявления симптомов болезни, т.е. выступать в роли эндофита [12]. Поражение и усыхание побегов происходит лишь при воздействии факторов, вызывающих угнетение растений. Инфекция в латентной форме, по предположению ученых, переносится на новые участки в ходе хозяйственной деятельности человека. Эта гипотеза подтверждается низким уровнем генетического разнообразия со слабой дифференциацией популяций гриба из сосновых культур Европы, Северной Америки, Южной Африки, Австралии и Новой Зеландии [13].

С конца ХХ в. во многих странах Европы отмечается повышение вредоносности диплодиоза в лесных культурах сосны разных видов [14, 15]. Отличающийся в последние годы высокой пато-генностью Б. sapinea, как показали генетические исследования, не является новым агрессивным штаммом [13, 16, 17]. Причиной резкого изменения поведения Б. sapinea и распространения эпифитотии в Центральной Европе, по мнению ученых, могли стать продолжительные засушливые периоды в начале 2000-х гг. [15]. Потепление климата спровоцировало расширение ареала вида

на север Европы, где в последние годы он, кроме интродуцированных видов - сосен черной и горной, - начал активно поражать местный вид - сосну обыкновенную [17]. Эпифитотии диплодиоза наносят немалый ущерб лесному хозяйству в США и Канаде [18]. Б. sapinea отмечен как возбудитель масштабного поражения культур сосны в Южной Африке и Новой Зеландии [11, 19].

На территории бывшего СССР диплодиоз отмечался в Грузии (1971), Украине (1980, 20032007) и Казахстане (1992) [2]. С 2009 г. серьезное распространение болезни наблюдалось в молодых культурах сосны обыкновенной в Беларуси, где, в связи с массовым поражением молодняков, гриб Б. sapinea был признан основным возбудителем усыхания побегов сосны [8, 9].

О встречаемости возбудителя на территории России имеются разрозненные данные. Об отдельных находках Б. sapinea сообщалось в разных регионах страны: на Кавказе (1929, 2001), Камчатке (1970-е), в лесных питомниках Тверской, Московской и Ульяновской областей (2003), на юге Красноярского края (2004), в Ярославской обл. (2011), Краснодарском крае (2012), Карелии (2013) [2, 14, 20-22]. В 2016-2018 гг. в ходе молекулярно-гене-тического анализа, проведенного специалистами отдела мониторинга состояния лесных генетических ресурсов ФБУ «Рослесозащита», Б. sapinea был обнаружен в отдельных образцах из Республики Крым, Курганской обл. и Республики Алтай.

В Московской обл. Б. sapinea не раз был зарегистрирован на интродуцентах и привезенном из-за рубежа посадочном материале: соснах кедровой сибирской, черной и горной [23]. На сосне обыкновенной этот патоген был отмечен как редкий вид в городских посадках Москвы в 2006 г. [24]. В 2008 и 2013 г. были выявлены отдельные случаи усыхания побегов сосны от ди-плодиоза в посадках частных владений ближнего Подмосковья1 [25]. Таким образом, до настоящего времени массового распространения Б. sapinea в регионе исследований не наблюдалось.

Впервые масштабное поражение диплодио-зом культур сосны обыкновенной в Московской

обл. зафиксировано летом 2017 г. В этом же году заболевание было обнаружено сотрудниками ФБУ «Рослесозащита» в других регионах европейской части России: Владимирской, Тверской, Нижегородской, Рязанской, Липецкой, Воронежской, Самарской и Саратовской областях, республиках Чувашия, Татарстан, Мордовия и Марий Эл. Общая площадь зафиксированных очагов болезни составила 4 066,4 га.

По нашим наблюдениям, в условиях Московской обл. первые спороношения гриба появляются в первой декаде июля, а при теплых погодных условиях - в середине июня. Они имеют вид полупогруженных в ткани растения округлых темно-коричневых пикнид (рис. 8 А). В конце июля - августе, когда большинство пораженных побегов усыхает, споруляция гриба становится массовой, особенно в периоды с высокой влажностью воздуха. На протяжении сентября-ноября пикниды продолжают формироваться по всей длине пораженной части побега и на хвое, причем по большей части наблюдаются выше места заражения. Конидии патогена продолговато-цилиндрические, иногда почти булавовидные, с округленными вершинами, несептированные, толстостенные, вначале бесцветные, затем желтоватые и коричневые (рис. 8 Б). Зрелые конидии темно-коричневые, нередко с одной перегородкой. Размер конидий 30-45x10-16 мкм [6].

Данные литературных источников о вредоносности диплодиоза в насаждениях разного возраста довольно противоречивы. По некоторым источникам, наиболее часто S. sapinea поражает растения в возрасте до 10 лет. При этом в насаждениях старше 20 лет возбудитель встречается в единичных случаях на нижних побегах и шишках, не причиняя значительного вреда растениям [8, 9]. Существует и другое мнение, согласно которому деревья всех возрастов уязвимы к поражению диплодиозом, причем с увеличением возраста вредоносность болезни повышается [18].

Исследования белорусских ученых показали, что распространенность диплодиоза в определенной степени связана с таксационными показателями насаждений. Наибольшая встречаемость болезни обнаружена при полноте 0,6 в насаждениях I—II классов бонитета. Болезни подвержены чистые или с небольшой примесью других пород сосновые насаждения. Активному развитию гриба, созреванию и распространению конидий способствует повышенная влажность [8].

Сведения о склерофомозе. В качестве возбудителей склерофомоза в отечественной и зарубежной литературе, как правило, указываются два вида грибов - Sclerophoma pithya и Sclerophoma pithyophila (анаморфа сумчатого гриба Sydowia polyspora (Bref.Tavel) E. Müll.).

Рис. 8. Диагностические признаки диплодиоза сосны (фото А.А. Шишкиной): а - спороношения (пикниды) возбудителя на пораженном побеге; б - конидии Sphaeropsis sapinea

Sclerophoma pithya выявлен на сосне обыкновенной в Бузулукском бору (Оренбургская обл.) в 1982 г., где он вызвал массовое поражение культур 3-5-летнего возраста [26]. Следует отметить, что подобное поражение на этом объекте наблюдалось и ранее (в 1950-е гг.), однако исследований не проводили, и данные о болезни опубликованы не были. В 1984 г. гриб Sclerophoma pithya вызвал заметное поражение 5-7-летних культур сосны в Ленинградской обл. [27]. В Новгородской обл. возбудителем склерофомоза в 2-летних культурах сосны обыкновенной в 2003 г. был признан другой вид - Sclerophoma pithyophila [28].

В зарубежной литературе гриб Sclerophoma pithya как возбудитель болезни сосны не упоминается. В качестве возбудителя усыхания побегов и гибели сеянцев указывается вид Sclerophoma pithyophila. Гриб широко распространен в Европе, Китае, США и Канаде, Южной Африке и Австралии, где поражает не только сосну обыкновенную, но и другие хвойные породы. В Украине поражение культур сосны обыкновенной этим видом наблюдалось с 2004 г. [29], в Белоруссии он был определен в 2006 г. на 2-летних сеянцах в питомниках [30]. В литературе нередко отмечается, что Sclerophoma pithyophila встречается в очагах совестно с другими патогенными видами грибов.

Э.С. Соколовой выделено несколько типов поражения сосны склерофомозом по характеру

проявления симптомов [26]. Основные признаки заболевания: наличие на пораженных побегах темно-бурых некротических участков вытянутой формы, яркая ржаво-рыжая окраска побегов, S-образное их искривление. В дальнейшем побеги или их вершины усыхают и чернеют. Поверхность побегов и пораженная хвоя сплошь покрываются спороношениями S. pithya, которые имеют вид черных овальных или округлых пикнид, выступающих продольными рядами из трещин коры (рис. 9 А). Конидии яйцевидные или яйцевидно-веретено-видные размером 6-7x2,0-2,5 мкм, позже ве-ретеновидные, неравнобокие 9-12x3-4(5) мкм (рис. 9 Б) [5].

Склерофомоз поражает преимущественно культуры сосны в возрасте до 6 лет [26]. Это объясняется тем, что в молодых несомкнушихся культурах складываются наиболее благоприятные условия для развития гриба - хорошая проветриваемость и освещенность крон, более сухой микроклимат. Активное движение воздуха в питомниках и несомкнувшихся культурах способствует быстрому распространению спор возбудителя болезни. Источником инфекции являются пораженные отмершие побеги, которые осенью опадают или остаются на мутовках до следующего года. Развитию склерофомоза благоприятствует засушливая погода с высокой

Рис. 9. Диагностические признаки склерофомоза сосны (фото А.А. Шишкиной):

а - пораженный побег с некрозом и спороношениями (пикнидами) возбудителя;

б - конидии Sclerophoma pithya

URL: http://lhi.vniilm.ru/ 79

ЕЁ 2,0 температурой воздуха, вызывающая ослабление деревьев в культурах [26-28].

Анализ условий, способствующих возникновению местной эпифитотии диплодиоза и склерофомоза. Для перехода от низкой встречаемости болезни до масштаба эпифитотии необходим целый ряд факторов, способствующих развитию и распространению возбудителей. Это, в первую очередь, большой запас инфекции, скопление восприимчивых растений, благоприятные для развития патогенных грибов погодные условия.

На обследованных участках лесных культур отмечена высокая встречаемость зараженных растений, при этом к концу вегетационного периода пораженные побеги сплошь покрываются спороношениями возбудителей диплодиоза и склерофомоза. Это свидетельствует о наличии большого запаса инфекции на исследуемых участках.

В последние годы складываются благоприятные погодные условия для развития патогенных грибов. Согласно литературным данным, массовое поражение сосны диплодиозом и склеро-фомозом носит периодический характер и чаще всего наблюдается при отклонении погодных

Избыточно влажная область >1,6 Щ Влажная область 1,3-1,6

Область недостаточного увлажнения 1,0-1,3 Засушливая область 0,7-1,0 Очень засушливая область 0,4-0,7 | Сухая область <0,4

Рис. 10. Динамика среднегодового значения ГТК за последние 10 лет (по данным метеостанции «Павловский посад»)

условий от средних многолетних значений [6, 26]. Анализ многолетней динамики среднегодовой температуры воздуха и количества осадков в Московской обл. свидетельствует о потеплении климата и повышении влагообеспеченности. Это может привести к росту уровня поражения древесных растений болезнями, в связи с увеличением продолжительности периода развития и распространения патогенных организмов.

Ухудшение состояния растений наблюдается при чередовании засушливых и влажных вегетационных периодов. В течение последних 10 лет средние показатели гидротермического коэффициента (ГТК) вегетационного периода Московской обл. варьировали в широких пределах (рис. 10). Это связано, в первую очередь, с динамикой выпавших осадков. Наиболее заметный дефицит влаги наблюдался в 2010, 2011 и 2014 г. Избыточное увлажнение отмечалось в 2013, 2016 и 2017 г. Такие существенные изменения условий увлажнения способствовали ослаблению растений в засушливые периоды и распространению патогенов в дождливые сезоны. Начало развития заболевания культур, наиболее вероятно, произошло в 2014-2015 гг., когда значение ГТК было ниже нормы - 1,4 для Московской обл. (см. рис. 10). Подтверждением этого предположения служат встречающиеся в культурах экземпляры сосны с характерными искривленными и раздвоенными стволиками, кустообразными кронами, которые указывают на то, что поражение болезнью началось примерно 4 года назад.

В связи с тем что массовое распространение диплодиоза в молодняках сосны произошло в 2017 г., нами были рассмотрены погодные условия вегетационного периода этого года и предшествующего ему 2016 г. Установлено, что в мае-июне 2017 г. ГТК значительно превышал среднее многолетнее значение (рис. 11). Это связано с относительно прохладной погодой, установившейся в конце мая - начале июня (рис. 12). Именно в этот период происходил рост молодых побегов сосны. Наиболее вероятно, активному распространению болезни способствовал длительный период с прохладной погодой и,

следовательно, более продолжительный период роста побегов и их заражения.

Высокие значения ГТК отмечены в июле-августе 2016 г., предшествующего вспышке заболевания (см. рис. 11). Влажные условия в период формирования спороношений возбудителей диплодиоза и склерофомоза могли способствовать их более интенсивному распространению и увеличению запаса инфекции.

В 2018 г. вегетационный период характеризовался низким значением ГТК, в связи с недостаточным увлажнением, и был менее благоприятным для распространения инфекции

го н 2,5

май 2016

июнь 2017

июль август сентябрь

Рис. 11. Значения ГТК по месяцам вегетационного периода

III декада мая

I декада июня

II декада июня

Ср. t (°С) по декадам

■Среднемесячная t (°С) (среднее многолетнее значение)

м m 35 о

^ 20 15 10 5 0

III декада мая

I декада июня

II декада июня

Сумма осадков (мм) по декадам

■Сумма осадков (мм) (среднее многолетнее значение)

III декада мая

I декада июня

II декада июня

Значение ГТК по декадам

■ ГТК среднее многолетнее значение (за месяц)

Рис. 12. Особенности погодных условий III декады мая - II декады июня 2017 г.: а - среднесуточная температура, °С; б - сумма осадков, мм; в - ГТК

(см. рис. 11). На некоторых участках отмечались случаи, когда симптомы болезни проявлялись только в октябре, после обильных дождей, пришедших на смену засушливой погоде.

Развитию болезни могут способствовать механические повреждения побегов различного происхождения, являющиеся «воротами» инфекции. Известны случаи, когда очаги ди-плодиоза возникали в лесных культурах после сильного повреждения градом или насекомыми [6, 11, 18]. При перечетах на пробных площадях нами были отмечены единичные случаи

повреждения побегов сосновым бражником (НуЪкш pinastri L.), побеговьюном-смолевщи-ком ^ейта гевтеИа L.), долгоносиками (семейство Curculionidae), в том числе смолевками (род Pissodes). Однако заметной связи между пора-женностью побегов болезнью и повреждениями вредителями не обнаружено. Следовательно, роль насекомых в качестве переносчиков возбудителей заболевания не очевидна и требует проведения специального исследования.

При проведении учетов на ВПП в единичных случаях на погибших экземплярах сосны

были отмечены плодовые тела корневой губки (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.). В примыкающих сосновых насаждениях также обнаружены куртины усыхания, вызванного этим патогеном, что создает дополнительную инфекционную нагрузку на изучаемые растения. Поражение культур сосны корневой гнилью способствует их ослаблению и усыханию, особенно при чередовании засушливых и влажных вегетационных периодов.

Выводы и рекомендации

Список использованных источников

References

Я. Azovskaya, N.O. Sphaeropsis sapinea kak osnovnoj vozbuditel& usyhaniya pobegov Pinus sylverstris L. v Belarusi / N.O. Azovskaya, V. A. Yаrmolovich, O. Yu. Baranov // Problemy lesnoj fitopatologii i mikologii : mater.IH Mezhdunar. konf. - Minsk, 2015. - S. 17-20.

D. Klavina, R. Drenkhan, T. Gaitnieks, M. Hanso // European Journal of Plant Pathology. - 2015. - N 143(2). -P. 343-350.

E.G. Mozolevskaya, T.V. Galas&eva. - M. : MGUL, 2009. - 130 s.

ОХРАНА И ЗАЩИТА ЛЕСОВ

DOI 10.24419/LH1.2304-3083.2020.2.06

A Large-Scale Shoot Blight in Young Plantations of Scots Pine (Pinus sylvestris L.) in Moscow Region

A. Shishkina

Russian Center of Forest Health, Engineer of the Forest Protection and Expedition Department, Pushkino, Moscow region, Russian Federation, shishkinaanna@rcfh.ru

A. Shishkina

Russian Center of Forest Health, Engineer of the Forest Protection and Expedition

Department, Pushkino, Moscow region, Russian Federation,

frbg@mail.ru

S. Neclyaev

State Institution of Moscow region «MOSOBLLES», Head of Forest Protection Department, Krasnogorsk, Moscow region, Russian Federation, svyatoslav.neklyaev@mosoblles.com

The article presents the results of the study of a large-scale shoot blight of Scots pine (Pinus sylvestris L.), revealed in forest cultures of the 1st class of age in the Moscow region in 2017. The authors provide data on the total recorded area of affected plantations at the end of 2018 (1991,9 hа). Previously such cases of a wide scale affection of pine in the region had not been reported.

The main part of the article describes the disease symptoms and the results of the plant condition assessment in the affected young plantations. There is a high incidence of diseased plants (on the average above 90%). The condition of forest cultures is estimated as weakened, however, the death of plants as a result of the disease is noted in rare cases. The greatest harm consists in the loss of the main leader shoot, the deformation of stems, the formation of bushy crowns. According to the results of laboratory diagnostics with the mycological method of the wet chamber and subsequent microscopy of the formed sporulation, as well as by DNA analysis, the main causative agent of the disease is the fungus Sphaeropsis sapinea Dyko B. Sutton. The pathogen develops in conjunction with the causative agent of shoot and needle blight, Sclerophoma pithya (Sacc.) Died., and a number of other species that are less widespread.

The article also provides an analysis of the conditions that contribute to the emergence of epidemic. The authors concluded that a number of factors (a large quantity of infection, accumulation of susceptible plants in large

areas and favorable weather conditions for pathogens) had contributed to the development of the disease.

At the end of the article the authors conclude that currently in the Moscow region there is a local epidemic of Sphaeropsis and Sclerophoma shoot blight of Scots pine in forest cultures of the 1st class of age. In conclusion, the authors note that to predict the development of the disease and plan scientifically-based protective measures, it is important to study the biological and ecological characteristics of the pathogenic fungi in the Moscow region.